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爬行纲的描述 一、爬行纲动物的研究简史爬行纲动物Reptilia的词源来自拉丁文Reptile，研究这纲动物的学科名称叫蛙蛇学 Herpetology，词源来自希腊文Herpeton，也是爬行动物学的意思，但是还兼含着两栖纲动物。我国从前称爬行纲动物为爬虫类，然而“虫”字的内涵极其广泛，故自1955年起，依据中国科学院公布的《脊椎动物名称》，统一改称为爬行纲，一直沿用至今。 有关西洋动物学记载，可追溯到阿里斯多德(Aristotle，B．C．384—322)时期。阿里斯多德把有血四足动物(即脊椎动物)分作两群：一群为四足卵生的被鳞动物，另一群是四足胎生的无鳞或有毛动物，而将蛇类划归另册。前一群动物的征状正是指的爬行动物。林奈(Linnaeus，1707—1778)的《自然系统》(Systema Naturae)第十版于1758年问世后，动物分类学的系统才比较合理。林奈在这本书里称爬行纲为两栖纲(Class Amphibia) 下分3目(Orders)： Ⅰ． (有足)爬行目(Reptiles pedati) 下分4属：陆龟(Testudo)，飞蜥(Draco)，蜥蜴(Lacerta)，蛙(Rana)，蜥蜴属兼含鳄、蜥蜴和鲵等。 Ⅱ．(无足)蛇目(Serpentes apodes) 包括蛇、蛇蜥和蚓螈等。 Ⅲ．无鳞(具鳍游泳)目(Nantes pinnati) 有七鳃鳗、鲨、鳐、鲟、海龙、河鲀等一些无鳞鱼。 由于林奈创设双名制，从而为生物的分类奠定了命名基础，他的动物分类系统也保 持了很长时期。据Guibé(1970)考证，第一位将爬行类作为纲名的是Lyonnet，他在1745年翻译莱塞《昆虫神学》(Lesser：La Theologie de Insects′，德文版)的附记中写道：“我给予一个更适当的名词——爬行纲(La Classe des Reptiles)”，其中包括蛙、蟾、蛇、龟、鳄等。1756年，Brisson 将动物分为9纲，其中之一也采用爬行类作为纲名。过去，一般都认为 Laurentius 于1768年出版的《爬行纲提要》是分类学范畴里正式作为纲名的起始，也把这一纲分为3目： Ⅰ．跳跃爬行目(Reptilia Salentia) 后来叫无尾目(Anura)，又称蛙形目 (Raniformes)。 Ⅱ．步行目(Gradientia) 包括鲵、螈及蜥蜴，即现代的有尾目(Caudata，又称蝾 螈目Salamandriformes)与蜥蜴目(Lacertiformes)。 Ⅲ．蛇目(Serpentia) 包括蛇和蚓螈，当今之蛇目(Serpentiformes)与蚓螈目(Caeciliformes)。 Lacépède(1756—1825)在《四足卵生动物与蛇类自然史》一书中，主张将爬行纲分作4目： Ⅰ．四足卵生有尾目 鱼、鳄、蜥蜴、蝾螈等。 Ⅱ．四足卵生无尾目 蛙、蟾。 Ⅲ．两足卵生目 只包括缺失前肢或后肢的蜥蜴。 Ⅳ．蛇类或卵生无足目。 以上各目只是就动物体貌可见的特征作为分类依据，而对体内构造、繁殖方式与发 育过程均未涉及。因而分类项目内所包括的物种类别纷繁驳杂，尤其与两栖纲动物混淆不清，难于区分。爬行纲动物的分类在此期间可谓是初级阶段。 第二阶段的开始可以Brongniart 1800年在巴黎学士院宣读其《爬行动物自然分类试论》算起，他以动物的体内构造、繁殖方式与发育过程立论，毅然把两栖动物与爬行动物分为两部： 第一部为爬行部(Reptiles)，包括下列3目： Ⅰ．龟鳖目(Chelonii)。 Ⅱ．蜥蜴目(Saurii) 兼含鳄、鼍。 Ⅲ．蛇目(Ophidii) 包括蛇、蛇蜥、蚓螈和蚓蜥。这些目的动物其心脏都有两个心 室。 第二部为跳黽部(Batrachia)，只有1目，蛙黽目(Batrachii)，包括蛙、蟾、蝾螈等。 其心脏仅具一个心室。 这个分类系统为G．Cuvier(1769—1832)、Latreille(1762—1833)，也为 Duméril (1774—1860)所赞同。分类学界把两栖、爬行动物并作一纲来论述的传统，一直承袭下来。J．G．Schneider的《两栖动物汇志》(1799—1801)和 Latreille 的《博物学新词汇》中，都把 Brongniart 著作中的蛙黽目与其余3目分别开来；Latreille 更对蛙黽目赋予特征简述：“趾末无爪；至少在生活的一个时期有鳃；发育中有变态。”然而并未提及“两栖”字样。 Oppel 在1811年的《爬行纲的目、科、属》一书中，把蜥蜴、蛇与鳄、鼍等并合为 有鳞目(Squamata)。Henri-Marie de Blainville 在1816年发表的《动物界新分类序论》，最早把两栖动物提升到相当于纲的地位；爬行动物也进行了重新分类，分别命名为有鳞两栖类和无鳞两栖类(Amphibiens Pellifères et Amphibiens Squamifères)，即爬行动物 与两栖动物；他把爬行动物中的鳄、鼍分出成立鼍蜥目(Emydosauria)，而将蜥蜴与蛇合为蛇蜥目(Saurophidia)，但仍将爬行纲作为两栖动物下的一个组群，高出于目之上，或称之为总目。此外，他还认为有鳞两栖动物的体形构造近于鸟类，称作鸟形群(Ornithoides)，无鳞两栖动物近于鱼类，名为鱼形群(Ichthyoides)。1820年，M．Merrem的《两栖纲分类试论》也将爬行、两栖动物分为具鳞与跳黽(Pholidota ＆ Batrachia)两大类，实际上已把两者区分开来。1821年，F．S．Leuckart的《鱼形两栖类略记》则将两栖动物分为单型呼吸类和两型呼吸类(Monopnoa et Dipnoa)，事实上是把爬行与两栖动物分作两个不同呼吸类型来看待。Wagler在1828年的《两栖动物分类概观》与1830年的《两栖动物自然分类》中，所论述的都是爬行动物及两栖动物，应是两个类群。L.Fitzinger 于1826年出版的《爬行动物新分类》与1843年出版的《爬行动物分类》中，虽仍将爬行动物一词兼含着两栖动物，实际上已经把它们看成两个类群了，只是还没有分 作两纲。把两者混在一起的情况，不但出现在短篇论文里，即使在Latreille et Manoncourt的《爬行类博物志》(1802)、E．M．Daudin的《爬行类博物汇编》(1802—1803)、Duméril et Bibron的《爬行纲通志》等巨幅著作中，也都将爬行、两栖纲动物合在一起，照样看作是一纲动物。J．E．Gray于1825年写记《两栖类与爬行类的分属概要》时，开始将两者分立，到1831年《爬行动物概览》问世时，就不兼及两栖动物了。 19世纪50年代前后，爬行类与两栖类截然分为两纲动物的立论，已从体形学的发展而获得确立，可谓是爬行动物的分类学进入第三阶段。首先是H．Milne-Edward于1847年在《博物学初阶》中引用了爬行纲动物胚胎发育中具有尿囊和羊膜，可以与无尿囊、无羊膜的两栖纲动物分别开来。C．Gegenbaur在1859年(1870年再版)的《比较解剖学导论》里，又从体形解剖的各项特征更予以肯定而划分为两个不同纲的动物。T.H.Huxley 在1864年的《比较解剖学提要》里，将爬行纲与鸟纲合称为蜥形总纲(Sauropsida)，而把两栖纲和鱼类合称为鱼形总纲(Ichthyopsida)，使人想起 H.M.Blainiville 所提出的鸟形群与鱼形群两个名词来。 分类学方面，同样出版了许多分述两纲的著作。Gray 在1831年写记的《爬行动物概览》和1844—1855年发表的一系列有关《英伦博物馆所藏爬行动物标本目录》的论文，以及A．Guenther 于1858年写记《英伦博物馆所藏跳黽类目录》与《英伦博物馆所藏游蛇目录》都没有把两栖纲与爬行纲动物混搅在一起。1882—1896年，G．A.Boulonger为英伦博物馆编写所藏两栖与爬行动物目录及1890年重新整理英属印度爬行、两栖动物志时，也是两纲分列，各具始末，互不牵涉。由此可见，19世纪后半叶，两纲动物在分类学中之各别成纲，已成公认的正确定论。Boulonger 将爬行纲分为4目：Ⅰ.鼍蜥目(Emydosauria)，Ⅱ．龟鳖目(Chelonia)，Ⅲ．有鳞目(Squamata，包括蜥蜴与蛇)，Ⅳ.喙头目(Rhynchocephalia)。 在分别成纲的归属上，体形学与古生物学在这方面作出了重要贡献，其中尤以 E.D. Cope 和 M．F．Osborn 两人的研究影响特别突出。Cope于1870年以论述本纲动物的头颅骨片同源关系而序次本纲的分类系统。本纲动物的头颅骨片同位同源而各有不同变动，可循其变动的踪迹追溯它们的演化进程，安排分类序次。他在1885年的《脊椎动物的演化》和1890年的《脊椎动物分科概要》两书中，都十分注意于体形构造在各纲动物中之特点，并据此而论述其分类地位。L．Ginsburg 在1870年引用Cope1885年关于动脉弓在脊椎动物各纲中之变动的论点，并述其分纲如下： Ⅰ．狭心纲 [[]海矛] [[]Leptocardii(Amphioxus)] 多对动脉弓。 Ⅱ．囊鳃纲 [[]圆口纲] [[]Marsipobranchii(＝Cyclostomata)] 7对动脉弓。 Ⅲ．鱼纲(Poissos) 5—7对动脉弓。 Ⅳ．两栖纲(Amphibiens) 3—4对动脉弓。 Ⅴ．爬行纲(Reptiliens) 2对动脉弓。 Ⅵ．鸟纲(Oiseaux) 动脉弓1对加右大动脉。 Ⅶ．兽纲(Mamméfères) 动脉弓1对加左大动脉。 以动物体形构造密切结合动脉弓的变更情况作为分类序次的依据，易为人们所接受。此外，Osborn于1903年发表的《爬行纲动物双颞弓与单颞弓亚纲》一文中，首先提出在各类爬行动物颅骨上颞弓[[]Arcus(-a)temporalis(-a)]的不同构造，在追踪本纲演化史方面具有关键性的重要意义。Osborn依据动物颅骨两侧的颞弓及其构造，将爬行纲动物分为两个亚纲：双颞弓亚纲(Diapsida)，引向鸟纲发展；单颞弓亚纲(Synapsida)，引向兽纲发展，他的论点引发了动物界激烈的讨论。当时出版的专著有F．F．von Huene(1912)的《三叠纪的杯蜥》，S．W．Williston(1914)的《古今水生爬行动物》，E．S．Goodrich(1916)的《爬行动物的分类》，D．M．S．Watson(1917)的《侏罗纪前四足脊椎动物分类概要》，F．B．Nopesa(1927)的《爬行纲分科》和《爬行纲分属》(1928年)，以及R．Broom撰写的《爬行动物分类》(1924)和《蜥蜴类的起源》(1924)等，几乎都从颞部的构造立论，而且探究到颞部肌肉附着点所形成的颞窝(fossa temporalia)。就爬行动物的演化史与分类学说来，颞窝比颞弓似乎显得更为重要。1925年，W．K．Gregory的遗稿《爬行纲骨骼学》中，详述了骨骼构造与物种演化及分类的关联。 动物分类既然要求能符合自然发展的史迹，当然不能忽略古生物学者的工作，就必然要提及古代的化石动物。对爬行纲化石叙述得较详细的首先是R．Owen的《不列颠化石爬行动物史述》(1849—1884)，继之有R．A．Zittel《古生物学手册》(1887—1890)、R．Lydekker的《英伦博物馆所藏爬行两栖动物化石目录》(1889—1890)、C．W．Andrews的《牛津粘土中的海产爬行动物志》(1910—1913)等，这些都是专论化石的著作。 19世纪后半期已有兼论化石与现存爬行动物的宏篇巨著。代表性著作有H．G．Bronn于1866年主编的《动物界纲目》(Klassen und Ordnungen der Tierreichs)和C．K．Hoffmann编著出版的《爬行动物》(1879—1890)。本世纪初，H．Gadow编著的《两栖 类与爬行类》(1901)因其论述全面，会通古今和前后贯串而颇具影响。30年代出版的《动物界》(Tierreich)中，写记爬行动物专卷者为F．Werner，而60年代的后继者则有R．M．Mertens(1963—1966)、H．Wermuth(1965—1969)、A．F．Stimson(1969)等。这个时期还出版了许多综合性的著述，如J．Piveteau的《古生物学集成》(Traité de Paléontologie，1955)和P．P．Grassé所编写的《动物学集成》(Traité de Zoologie，1970)，这些论著均由专家分章编撰，写得精深而涉面广泛。个人撰写的专著则有von Huene在1948—1954年所写的3篇论文：《低级四足动物简述》、《蜥类史述》、《早期四足动物分类原则》；Watson于1954年发表的《论穹顶蜥(Bolosaurus)》；A．S．Romer在1956—1966年先后发表的《爬行纲骨骼学》、《脊椎动物史述》和《脊椎动物古生物学》，以及O．Kuhn在1961年出版的《现存与化石两栖、爬行动物分科》，这些都是著者汇集了几十年来前人的论述，加上自己的研究，会通古今而予以总结性的专著。1967年，N．M．Appelby等编写的《爬行纲》，发表于《化石记录》(Fossil Record)，也都是邀集群贤共同协作的成果。依据这些专家的著述及F．D．Colbert．的《脊椎动物的演化》(1969)，学者们一致认为爬行纲以其颞窝的不同结构，可分为下列5类(图1)： Ⅰ．无颞窝类(Anapsida，Apsid来源于希腊字Apsis，是弓环、网眼之意) 颞窝部覆盖有膜性硬骨，因而颅骨既无凹窝，也无骨弓，如龟鳖亚纲(Chelonia或Testudinata)。 Ⅱ．下颞窝类(Synapsida) 颞窝下位，窝上横有鳞骨与眶后骨合成的颞弓，如盘蜥亚纲(Pelycosauria)和兽形亚纲(Theromorpha或Therapsida)。 Ⅲ．上颞窝类(Parapsida) 颞窝下方围承以由上颞骨与后额骨或顶骨合成的颞弓，如原始蜥亚纲(Protosauria)和鱼蜥亚纲(Ichthyosauria)。 Ⅳ．双颞窝类(Diapsida) 有上、下两个颞窝，由鳞骨与眶后骨合成的上颞弓，横 在两窝之间，如古蜥亚纲(Archosauria)和鳞蜥亚纲(Lepidosauria)。 Ⅴ．宽颞窝类(Euryapsida) 近似上颞窝类而颞窝位置下移，颞窝下方为由鳞骨与 眶后骨合成的颞弓，而上颞窝类的颞弓则由后额骨与上颞骨或顶骨组成。以往认为是属于上颞窝类的鳍蜥亚纲(Sauropterygia)现已划归此类。 这样，就把古代和现代的爬行动物的分类统一了起来。Romer为此构思而拟出一个本纲动物的种系发生简图，即本纲的谱系图。依据Romer的构思，追溯本纲种系发生的轨迹而作爬行动物谱系简图于图2。 就现存本纲动物的研究而言，60年代颇有新著，如K．P．Schmidt．与F．Inger的《世界现存的爬行纲动物》 (1957)、R．M．Mertens的《两栖类与爬行类的世界》(1960)，都是彩图精美、解说严谨而比较通俗的著作。0．Kuhn撰写的《两栖、爬行两 纲的亚种与更高级的分类名录》(1967)是本纲全面性的分类专著。Wermuth与Mertens编著的龟鳖、鼍鳄与楔齿蜥专著(H．Wermuth ＆ R．Mertens：Schildkroten，Krokodile，Bruchesechsen，1961)是除了蜥蜴与蛇两目之外的爬行纲动物总结性报告。70年代在Grassé的《动物学集成》第十四卷第三分册中，有J．Guibé专章论述现存爬行纲分类的《爬行纲》及Ginsburg的专论《化石爬行动物》，两位学者各就所专，分别序次，为近期 的主要总结性文章，已略陈于上段。C．Gans主编的《爬行纲生物学》自1967年以来，已出书15卷，内容偏重于体形构造与生理机能，偶然也涉及生态与染色体，兼论生化与实验生物学，专家论著，深入细致，堪称当时的精品之作。Mertens与Wermuth合编的《现代两栖、爬行动物名录》，从60年代到70年代陆续印行，也可视为近代较为完整的专著。1971与1976年，德人H．C．B．Grzimek主编的《动物的生活》13卷问世，其第六卷为《爬行纲》，由 Grzimek 与B．H．Hediger、K．Klemmer、Kuhn、Wermuth 五人合力写成，大幅巨帙，图文并茂，且专深与浅出并举，读者不论学历深浅皆可得益。1975年又出英译本，以饷英语读者，传布益加广泛，为近代名著。 需要多人而且多方面协作以完成专著的情况，早在上一世纪已初露端倪。为及时反映和交流科学研究成果的信息，学者们之间的广泛交流就显得日益重要了。为此，柏林于1835年率先创刊了《博物文库》(Archiv der Naturgeschicht，到1926年发印至第89卷而终止)。俟后，伦敦自1864年起创刊了《动物学记录》(Zoological Records)，每年一卷，分门别类，依动物分类而各别起讫，自成专帙，可从作者姓名、专题篇目与分类的门、纲、目、科三项交错查检，找到所需要的参考文献。1926年，美国生物学会协会(Union of American Biological Societies)发刊了《生物学文摘》(Biological Abstracts)；接着伦敦在1936年又由博物文献学会创办了《博物文献学会期刊》(Journal of the Society for the Bibliography of Natural History)，这些刊物都使研究情报的沟通加快了节奏和缩短了周期。前苏联于1953年起，刊行《生物学参考文献杂志》(Peφepaтиpный Журнал)半月刊，凭借其遍布全世界各地的周密情报网，收罗资料汇集成刊。美国的鱼类学者与蛙蛇学者学会(American Society of Ichthyologists ＆ Herpetologists)于1913年起创刊“Copeia”作为纪念Cope的专门期刊；1936年，由蛙蛇学者联盟(TheHerpetologists League)于洛杉矶倡办的《蛙蛇学报》(Herpetologica)，都是报道研究爬行纲动物成果的专业季刊。纽约的美国自然历史博物馆蛙蛇学部附设的蛙蛇学研究组织情报机构(Herpetological Information Search System)，从1967年起始又特别创刊了两种期刊：一种专门刊登研究论文的《蛙蛇学杂志》(Journal of Herpetology)，另一种专为刊登文献报道的《蛙蛇学评论》(Herpetological Review)，借助于这些专业期刊，既易使研究者掌握学科的全貌，也便于迅速地获得当代同行研究成果的最新信息。1984年，欧洲蛙蛇学会 (Societas Europaea Herpetologica)创刊了《两栖-爬行动物》(Amphibia-Reptilia)季刊，侧重于发表西欧蛙蛇学者的研究报告。1984年，在美国召开国际蛙蛇学会议(World Congress of Herpetology)，推定K．Adler为秘书长，我国赵尔宓当选为该会执行委员。 本世纪40年代发行的《动物学杂志》是我国最早的定期学术刊物，自1950年第五卷起改为《动物学报》，1966—1972年曾因故暂时停刊，1973年起复刊。1952年新刊《生物学通报》，也曾于1960—1962年及1966一1979年两次中止出版，至1980年起继续 印行。1957年，上海发行《动物学杂志》，1959年移往北京，1966年一度中止，1974年起复刊。《动物分类学报》创刊于1964年，1966年中断，1973年起恢复刊行。1980年，中国科学院昆明动物研究所创刊《动物学研究》。有关爬行纲动物的论著，散见于上述各种期刊。作为中国两栖爬行动物学会的专业期刊《两栖、爬行动物研究》，由中国科学院成都生物研究所于1979年8月创刊。1982年12月，中国两栖爬行动物学会正式成立，将 《两栖、爬行动物研究》更名为《两栖爬行动物学报》，依然由中国科学院成都生物研究所印行，西文刊名保持原样(Acta Herpetologica Sinica)。1987年，中国蛇蛙研究协会创刊《蛇蛙研究》(Chinese Herpetology Research)，在此基础上，中美两国于1990年进行了联合办刊，并把《蛇蛙研究》改名为《亚洲蛇蛙研究》(Asiatic Herpetological Research)。《两栖爬行动物学报》于1988年因故停刊，后由中国动物学会两栖爬行动物学分会与贵州遵义医学院于1992年10月联合编辑《两栖爬行动物学研究》，由贵州科技出版社出版。 我国先民认识爬行动物可以追溯到文字出现之前。最早遗留下来的文字是殷商时期的甲骨文。人们还在陶器或其残片上看到了在甲骨文出现之前的文字发展过程，那些只是一些类似原始文字的符号，可以推断是公元前21—前16世纪的文物，相当于石器时期的原始文化。周本雄的《山东兖州王因新石器时代遗址中扬子鳄遗骸》(1982)一文中说，扬子鳄遗骸散布很广，且有烧烤痕迹，与鱼、龟、鳖、蚌等残骸相杂，似为当地居民食余所抛弃。这和大汶口、安阳及襄汾的鼍鼓，乃至浙江河姆渡遗址所见之鼍骨，均可证 实在新石器时代的我国黄河流域，南到浙江余姚地区，扬子鳄也像龟、鳖同样有着广泛的分布区而繁庶易得，是一种比较寻常的食用动物。这与后来《礼记》(月令>所记：“季夏之月，……命渔师伐蛟取鼍”、“鼍言取，羞(馐)物，贱之也”；《逸周书》：“命渔师伐蛟取鼍，升龟取（元龟）”；《庄子》：“（元龟）、鼍、龟、鳖之所不能游也”的记载是一致的。由此可见，鼍与龟、鳖、（元龟）、鱼相提并论，足见它们在古代都是常见的多产之物。从遗留下来的出土事物，也可以证明我国先民在史前时期就已经认识了这些爬行动物。 从《甲骨文编》中可以辨认出单、虫、（虫虫）、蜀、龟、鼍、龙等7个有关爬行动物的文字。殷商晚期和周代(公元前1400年至公元256年)出现的钟鼎文(简称“金文”)中也有爬行动物的一些记载。秦汉之间(公元前221年一公元22年前后)有了词汇解释的专书——《尔雅》，它是我国第一本将生物分门别类的古籍。书中将动物分为虫、鱼、鸟、兽四大类，而将爬行动物归入了鱼类部。尽管该书中涉及的爬行动物名称和注释常有混 淆种类或谬误之处，但依据前人的疏注已能看出有关爬行类的一些记载。 汉末晋初，约为汉平帝元始五年(公元5年)至西晋怀帝永嘉七年(公元313年)，《神农本草经》问世(公元5—313年)。这是中国第一部药书，共记载药物365种，分上、中、下 3卷，上药120种，有龙骨与龟甲；中药120种，有鳖甲；下药125种，有蛇蜕。这四者分别属于包括爬行纲在内的脊椎动物化石、龟、鳖类的甲壳和蛇类遗弃的角质外衣。 与《神农本草经》前后见世的尚有三国时(公元220—265年)陆玑的《毛诗草木鸟兽虫鱼疏》和郭璞(公元276—324年)的《尔雅注》，两者虽然并非新著，但对动物注释还比较符合实际而少虚夸。此外，张华(公元232—300年)的《博物志》、陶弘景（公元456—536年)的《名医别录》和北魏太和中张揖所著的《广雅》中，也都记载着一些有关爬行动物的内容。 唐代段成式(公元800—863年)撰写的《酉阳杂俎》也是著名的博物专著。其(鳞介篇>及〈虫篇>中记有避役之名，“一日十二辰虫，状如蛇医。”陆佃的《埤雅》于宣和七年(公元1125年)由其子陆宰刊布，为尔雅之辅，在《释鱼》中记有龙、鲛、蛟、龟、鼍、鳖、（元龟）七则。沈括(公元1031—1095年)的《梦溪笔谈》是北宋时期的名著，但关涉到爬行动物的只有记述鳄鱼之事一则，即第381则：《岭表异物志》记鳄鱼事甚详，“予少时到闽中，时王举直知潮州，钩得一鳄，其大如船，画以为图，而自序其下。大体其形如鼍，但喙长等其身，牙如锯齿。有黄、苍二色，或时有白者。尾有三钩，极铦利，遇鹿、豕即以尾戟之以食。生卵甚多，或为鱼，或为鼍、（元龟），其为鳄者不过一二。土人置钩于犬豕之身，筏而流之水中，鳄尾而食之，则为所毙”。所记真切，确是亲自目击，但生卵化为鱼、鼍、（元龟）等，正是听信讹传而误记。郑樵(公元1103—1161年)在《昆虫草木略》的〈虫鸟类>中记载有关爬行动物的共五则：龟之属，贝即瑇瑁也，蜥蜴之类，蛇之类，鼍亦作鮀。 本草之学，随同医学发展而兴起。唐显庆四年(公元659年)颁布了李勤、苏恭等所修的《唐本草》，而且附有绘图，亦称《图经本草》，这是动、植物有详正图谱的开端，连本草和图谱共52卷，附加目录1卷，共收记药物八百余种。赵宋建国以后，开宝嘉祐年间(公元968—1061年)曾对此几经修订，由蜀人唐慎微辑成《蜀国经本草》(公元1108年)，然而该书现已全部散失。目前留存的有《政和证类本草》，书成于政和六年(公元1116年)，收药1746种，附有图，但粗疏而难于辨识。书中所记述的爬行动物属虫鱼部，有龟甲、秦龟(呷蛇龟＝闭壳龟)(附嘴蠵)、瑇瑁(附(句黾)(辟黾))、水龟、瘧龟(大头鹗龟，即平胸龟)、鳖甲、鮀鱼甲(鼍)、石龙子、(元龟)、蚺蛇胆、蛇蜕、蝮、蛇胆、蛤蚧、白花蛇(褰鼻蛇)、乌蛇、金蛇(银蛇)、蛇婆(海蛇)、蓝蛇、两头蛇等共19种，除金蛇、银蛇、蓝蛇外，余者皆可鉴别。两头蛇初见记录，依其描述：“两头蛇……大如指，一头无目无口，二头俱能行，出会稽。……”是符合实际情况的。万历二十四年(公元1596年)，李建元向明王朝献上其父李时珍(公元1518—1593年)所著《本草纲目》，王世贞序之于万历庚寅年(公元1590年)。李氏谓：“诸虫鳞介不别，草木混同”，因而把中药分成十六部为纲，部又分类为目。爬行动物被分列在介、鳞两部中：鳞分龙、蛇、鱼、无鳞鱼等4类；介分龟鳖、蚌蛤两类。龙类、蛇类就是现代的蜥蜴目和蛇目，兼含鳄形目的鼍；龟鳖类就是现代的龟鳖目。鱼和无鳞鱼皆属鱼形总纲动物；蚌蛤是软体动物。依照李氏 意见，复核现代实物，肯定地确认了鳄形目1种：鼍；蜥蜴目5种：蛤蚧、守宫、石龙子、避役、蛇蜥(两头蛇)；蛇目13种：蟒蛇、游蛇、赤链蛇、滑鼠蛇、锦蛇、乌风蛇、金蛇(蛇蜥，不应计入蛇目中)、泥蛇、海蛇、五步蛇(褰鼻蛇)、蝮(土公蛇或土灰蛇)、虺、蕲蛇(白花蛇)、竹叶青；龟鳖目10种：蠵龟、海龟、瑇瑁、鳖、(元龟)、陆龟、闭壳龟、龟、六眼龟、平胸龟。《本草纲目》的问世年代要比全世界推崇为分类学奠基名著林奈的《自然系统》第十版还要早170年，书中记述的动物种类也远远超过了后者。该书的撰写历时三十余年，考书八百余家，并三易其稿，终成世界巨著。本草之学，其后亦无超胜《本草纲目》的著述。 1611—1671年，方以智编著了《通雅》，书中对六眼龟及蜥蜴均有正确、精辟的记录：“六目龟者，四目皆斑纹也。游宦纪闻曰，东坡谒吕徵伸，见绿毛龟。此易得耳。唐庄宗时有进六目龟，敬新磨献口号，一觉抵人三觉。岭海杂志，六目龟出钦州，只两目，余四目乃金黄花纹，圆长中黑，与真目排比。”六目龟即今之四眼斑水龟。“蜥蜴总曰螭，大者曰山龙子，缘木曰蚖蜒，在草泽者曰螈蝾(应作蝾螈)，在屋曰守宫，捕蝇曰蝎虎，言其变曰十二时虫，有如蛙者曰蛤蚧。蜥蜴，亦作刺易、蚖蝾、守宫、蚖蜒、螈蝾，一名石龙子，俗谓之壁虎。亦呼蝎虎，苏恭谓之蝎虎，……盖(虫虎)(虫侯)也，而误作(虫虎)，(虫虎)则螭(虫侯)，谓之捕蝇。实一物也，大小长短异耳。蚖蜓为大者，丹碧色则短尾，纯青色则长尾，守宫以养丹砂而成。蛤蚧出岭南，似蜥蜴，故方言曰，桂林之中，守宫能鸣，即蛤蚧也。尝自呼其名，一岁能呼一声，其头似蝦蟆，获其雌雄合者益阳。此顾玠《海槎录》所说。” 明代永乐五年(公元1407年)成书的《永乐大典》，是一部包括两万余卷带有百科全书性质的巨著，惜乎全书毁于清代光绪庚子年(公元1900年)八国联军的入侵焚掠中。现存的完整类书中有雍正年间(公元1723—1735年)成书一万卷的《古今图书集成》。该书由陈梦雷、蒋廷锡等主编，书分6个汇编。第四汇编为《博物汇编》，包括4典，爬行动物见于第三典〈禽虫典>，分属龙、蛟、鼍、鳄鱼、龟、鳖、（元龟）、鳌、蛇、蟒、蜥蜴、蛤蚧、盐龙、短狐等部，每部分列5组：汇考、艺文、纪事、杂录、外篇。从分组叙记的内容看，可知为杂收汇录，并非用作鉴别实物的著述。就这些部说来就有龙、蛟、盐龙、短狐等4部是虚拟的神异怪物，纯属杜撰之类。每部所辖也不限于一种：龟部汇考 列龟名32个，蛇部汇考列名52个，蜥蜴部汇考列名24个。这些物类名称大多从各种书籍里并蓄汇总而成，并不予以解释，因此很难考证其种类的正误。根据已知国内所产的爬行动物种类来检索古名，可以推断，当时我国学者所知的物种，至少已有鼍、鳄各1种；龟、平胸龟、眼斑水龟、闭壳龟、地龟、花龟、陆龟、嘴蠵、海龟、玳瑁、智（辟黾）(棱皮龟)、（元龟）、鳖等13种龟鳖类；蜥蜴、石龙子、蚖蜓(蛇医)、蛤蚧、守宫、蝎虎、蛇舅母(草蜥)、蛇蜥、避役等属于蜥蜴目的共9种；蛇仍与《本草纲目》所记的13种相同，但水蛇应补记入李氏《本草纲目》中。至此，我国类书编著者已经凭过去书籍与各方面的知识累积，认识了国内所产的爬行纲动物27种及域外所产避役1种，共28种。 清代段玉裁(公元1735—1815年)于1815年(嘉庆二十年)所著的《说文解字注》问世，堪称“千七百年来无此作矣”的权威著作。这与1932年出版、丁福保主编的《说文解字诂林》汇集《说文解字》注释之大成，共82册，的确都是具有极高水平的力作。然而由于受到许慎《说文解字》的规范影响，无法超越，就爬行动物的认识来说，几乎还不如《古今图书集成》的广博。康熙五十五年(公元1716年)由张玉书主编印行的《康熙字典》，收字47035个，是字数最多的字典，爬行动物的名称散布在巳、虫、黽、龙、龟五个部首里，除（兒黾）（麻黾）释作似管（辟黾））外，别无新异字样，也无新增添的物种。清末民初(公元1909年)的《中华大字典》，收字48200余。不仅字数比《康熙字典》多，且其解释也更精详，但无补于辨识名物，所以对爬行动物的研究说来，也并无新的贡献。 林奈的《自然系统》第十版刊行于1758年，双名制在19世纪才被西欧学者引用，然而在20世纪初，由于国籍和学科的不同，还各行其是而不相统一。直到1901年召开第五届国际动物学会议时，才有命名法委员会的简单报告。1961年印行了1958年通过的 《国际动物命名法规》，才有举世公认的统一法规。 西欧视中国为天府之国，号称天国。元明期间来中国的人大都是采撷英华、羡慕文明的教士；明末清初的来华者，其目的开始转变为交流学习，然而国人在当时却自视甚傲甚少理会；清代中叶国势转弱而西欧日趋强盛，帝俄、日本、西欧各国学者和传教士纷至沓来，多次组织调查队由东北、东南沿海和西南边陲深入我国内陆地区，进行传道及生物资源普查。先后发表的主要调查报告有：P．S．Pallas的《亚洲东北行记》(1771—1776及1811年)；L．Schrenk的《北漠游记》(1854—1856年)；R．Maack的《乌苏里、 黑龙江记行》(1855—1861年)；N．Przewalsky(1839—1888年)于1871—1885年的15年间曾4次来到我国考查，初沿甘肃、内蒙古至张家口，次则循天山山脉以行，再次到乌拉山，最后由西南入四川、西藏、新疆，深入边境，行程3万公里。彼得堡特为之举行成果展览会，J．von Bedriaga刊行《普氏第三次中亚调查之成果》(1907—1909年)，书中记述了Przewalsky在我国西北地区所采集的龟、鳖、蜥蜴和蛇类。Przewalsky之前，在 1855—1859年尚有C．Radde的贝加尔湖之行，后于Przewalsky的1876—1877年和1892—1893年，又有G．N．Potanin ＆ M．Berezovsky 的川、甘、河套之行，A．Guenther就曾经于1896年为此行撰文报道了两人所获得的两栖爬行动物及鱼类之物种。彼得堡博物馆藏有大量的中国爬行动物标本，A．Strauch曾发表了许多新种，仅龟鳖目一类的论文就写记了30年(1862—1890年)左右。1840年，T．F．Cantor(1809—1860年)随同英国军舰到舟山采集标本，翌年就发表了调查报告。此外，J．R．Reeves(1774—1856年)将在中国采集所得的爬行纲动物寄往英国，由Gray与Guenther为之写记。同治元 年(1862)年，Blakiston发表《长江五月记》；同治六年与光绪元二年(1867年、1875—1876年)，J．Anderson(1833—1900)两次经缅甸入滇，1879年刊行《云南所得动物研究报告》。E．P．Parker于光绪七年至十七年(1881—1891年)，循江上下，侧及闽浙，进行考查，并以其1891年发刊的《溯江游记》(Up the Yangtze)而著称于世。翌年(1892年)A．E．Pratt著《西藏踏雪记》(To the Snows of Tibet through China)于伦敦出版， 所载精详，专家分别执笔其所得动物附刊卷末，为时所重。此时来华的英人尚有F．H．Stewart、W．N．Fergusson进藏，J．C．Brown、F．K．Ward入滇，D．Carruthers、J．H．Miller、M．P．Price东来我国，自蒙古经阿尔泰山，越天山，过哈密、库车直至印度；R．J．Fares于8年之间(1914—1922年)两次入甘、新、川、藏诸省调查；M．P．Anderson的动物调查地区更广，北起蒙古，南迄滇中，西入陕甘，东涉冀鲁，足迹几遍中国，采集所获，悉送伦敦。英伦博物馆自Gray写记馆藏标本目录以来，勤收世界天产，亦甚留意我国爬行动物，自1844年至1921年，前后近80年，历经Guenther、 Boulenger、H．W．Parker等人，皆有著录。 18世纪时，法兰西学士院已有通讯员驻华，著名者有Parrenin和P．d′Incarville等 人。俟后，又有de Plancy、D．L．Vaillant等由越南进入云南省，颇有收获，搜集的动物全部送致巴黎，由C．Bonati、L．A．Dode等为之诠释。19世纪中叶，巴黎国立博物院和教会共同资助Perè A．David神父来华专事标本采集。David于同治元年(1862年)7月抵京，翌年赴热河；两年后又到内蒙古旅行，考察动植物和地质；同治九年(1870年)，只身南行和西赴川藏，深入内地，获得了大量珍异的动物种类。由A．Milne-Edwards主持，曾在巴黎举办展览会，宣扬David的功绩，并发表《中国动物研究集》总结他在华采集标本的成果。David自己也写记了旅行述闻2卷及采猎报告，俱为名著。 德国亦步尘英法，于咸丰八年(公元1858年)搭弗雷加王子号(Fregatte Novara)周游世界，旅经中国期间，进行了生物采猎，标本携归维也纳，于L．J．Fitzinger的报告中刊出我国的爬行动物；F．Steindachner于同治八年(1869年)又为那次采集所得的爬行动物作了总结；E．von Martens于光绪丙子年(1876年)特作《东亚狩猎记》(Die Preussische Expedition nach Ost-Asien，Zool．Theil．)，记述弗雷加王子号所猎获的动物种类。驿使O．F．von Möllendorff于光绪二年(1876年)撰《华北博物志概略》；一年后，又写记《直隶省脊椎动物汉名概略》。时值慕尼黑(Munichen)举行万国博览会，我国专送特产赴展，兼及动植物，会后赠予法兰克福博物馆，F．Werner记慕尼黑会中所见；O．Boettger依据展览会标本作《中国蛙蛇资料》(Materialien zur Herpetologischen Fauna von China，Ⅰ一Ⅲ)3篇(1885—1894年)，光绪丙戌年(1886年)又记Möllendorff 送来的中国爬行类新种于柏林。19世纪末(1890—1896年)，L．Diels写记《东亚物类》；20世纪初(1903—1905)，W．Filchner来华采集，西起藏疆，东迄沿海诸省，所获标本送往柏林，由P．Matschie、Werner等记之。M．Kreyenberg曾东来福建，沿海北上浙江，然后溯江经九江和汉口，终达萍乡，在华5年，采集的动物全部送至马格德堡(Magdeburg)，直至1936年张孟闻于马格德堡博物馆见到其中之爬行动物时尚未进行整理总结。民国初年，Stotzner ＆ H．Weigold(1916)溯江经鄂入川采猎动物，标本送至德雷斯顿(Dresden)博物馆，A．Jacobi(1922)对此作了记述。 美国学者E．D．Cope于1895年已记有海南蛙蛇。继之，H．W．Flower记述了华东地区的爬行动物；N．F．Drake在河北进行采集，所得标本寄送美国国立自然历史博物馆，J．F．Abott著之于文，六年后(1907年)，卡内基学院刊印为《中国采访录(Research in China)》。哈佛大学遣Wilson随W．R．Zappey先后4次深入川藏，采集动植物12年(1899—1910年)，所获标本送存该校比较动物学博物馆(Museum of Comparative Zoology)，D．S．Jordan、T．Barbour为文记之。C．A．de Sowerby受美国委托采猎中华方物，北起东三省和内蒙古，西入川藏，辗转湘鄂冀察诸省，所得标本，卡内基学院时时有所报导。R．C．Andrews于光绪末年来华，民国五年(1916年)，受美国国立自然历史博物馆之托，组织中亚采集团，贯串南北，无远勿往，五年后成立中亚调查团，参加成员增至百余人，前后历经10年，北起东三省和内蒙古，西涉藏疆，东极大海，南登琼崖，规模之大，历时之久，采猎之广，实难与之匹比，由北美学者分别撰成专著，即中亚调查报告汇编，共12大册，C．H．Pope所著《中国的爬行纲》(The Reptiles of China，1935)为其第十卷，为百年来集各国学者研究成果之大成，动物种类达4目15科91属224种(但未包括新疆和西藏物种在内)。美国国立自然历史博物馆也经常派人来华采集。动植物，N．Hollistein入蒙古，J．W．Gregory进云南，Kelley ＆ Roosevelt赴经川藏滇诸省，F．R．Wulsin ＆ J．Rook历游冀绥蒙藏，而旅居川滇之美侨D．O．Graham亦常以标本寄美，由L．Stejneger(1851—1943年)为其记述爬行动物。Stejneger致力于研究东亚天产，1898年即为文刊布台湾蛙蛇，1907年作《日本及邻近地区蛙蛇志》(Herpetology of Japan and Adjaent Territory)，1913年及1925年分别专记台湾及大陆珍藏于美国国立自然历史博物馆的蛙蛇标本。 日本满铁株式会社附设资源馆专门从事我国东北的动物调查，发表的论文有T．Mori的《满蒙脊椎动物名录》(1927)、村田懋唐的《鲜满动物通鉴》(1936)、宫地传三郎(S．Makino)发表的《满洲水产动物志》(1937)和《镜泊、兴凯、达赖、贝尔四湖 附近陆水生物》(1940)。1937年，日本成立了大陆科学院，陆续出版研究报告7卷，汇报7卷。在此之前，还组织了“满蒙学术调查团”，出版了冈田弥一郎(Y．Okada)的《热河省两栖类、爬行类》(1935)、川村多实二的《关东及满洲国陆水生物调查书》(1940)和大岛正满(M．Oshima)的《毒蛇解说》等。 寓居我国的外侨常为其本国搜集标本。Sowerby先后与旅沪外侨设立亚洲文会，为英国皇家学会之分支，后又设亚洲文会博物院，虽规模不大而搜罗广博；与之齐名的有法籍神父M．Heude(1836—1902,年)于1868年倡建的徐家汇博物馆，后增大而易名震旦博物院，收集标本以昆虫为主，对于爬行动物则很少留意。此外，尚有E．Licent神父主持的天津北疆博物院及葛维汉主持的成都华西博物会。当时，外侨和教会还在我国各大学创设了生物系，在北京有燕京、辅仁，南京有金陵，苏州有东吴，上海有圣约翰与沪江，杭州有之江，福州有协和，成都有华西，武昌有华中，广州有岭南，香港有香港大学等。外国学者在华任教生物学的有Sowerby、N．G．Gee、L．I．Moffet、B．E．Read、C．D．Reeves、A．M．Boring、W．Hoffmann、G．A．Herklots、J．D．D．Latouche等，而研究爬行动物者仅Boring，Herklots等数人。Gee(1929)发表的《中国记录之爬行动物名录》先于Pope的《中国的爬行纲》，计5目17科97属322种。 商务印书馆于清末民初曾出版杜就田编著的中学动物学教科书，书中称爬行纲为爬虫类，叙次分类未用双名制；民国二年(1912年)出版《新字典》和民国四年(1915年)出版了《辞源》，在释述动物的条目中均无分类学名。1923年初版《动物学大辞典》时，编著者杜亚泉、杜就田，加上吴德亮、许家庆、凌昌焕共五人，辞典对不同属种的动物分别注上了双名制的学名，此举可说是我国动物书籍应用双名制学名的起始。1915年，中国科学社在美国倡立，开始创刊《科学》，迁回中国后就组织起科学名词审查会，生物 学名双名制已在《科学》中运用。民国十年(1921年)，该社成立生物研究所，注重调查国内天产，并开始与国内各大学生物系分别发表论文专著。 伍献文在1925年发表于厦门大学学刊Ⅰ卷1期的《浙江瑞安所产蛇类初志》，是我国学者最早总结的第一篇爬行动物论文。其次，是秉志的《浙江海蛇》和孙宗彭的《南京蜥蜴》，均于1926年分别发表在中国科学社论文集中。接着，发表的论文有秉志的 《安阳殷墟龟甲》(1930)、伍献文的《杭州蛙蛇散记》(1930)和方炳文的《广西龟类志》(1930)。1931年发表的论文有石声汉、范曾浩的《中国蛇类散记》，范曾浩的《遙山爬虫类初步报告》，张春霖的《中国蜥蜴之调查》，张宗汉、方炳文的《南京蛇类及龟类之调查》，秉志的《记化石龟》等。翌年，又有刘承钊、周淑纯随Boring作《华北蛙蛇手册》，张孟闻作《四川爬虫类志略》，彭光钦、何文俊作《四川西南蜥蜴初志》，张春霖作《中国蛇类之调查》。从此，东南大学、中山大学、燕京大学、东吴大学、华西大学、岭南大学等生物系也开始了我国爬行动物的分类研究。 1934年8月，中国动物学会在庐山莲花谷伴同中国科学社举行年会而成立，爬行纲动物的研究也以此为新的出发点，逐步走上专业的途径，分别有人专攻国内爬行动物的分类与分布：在北京有刘承钊、张作干；在沈阳有秦耀庭；在河南有傅桐生；在南京有方炳文与张孟闻；在福州有丁汉波；在广州有范曾浩。他们的工作还曾泛及外省，如张作干涉足川滇粤桂，张孟闻兼及赣浙。当时，由于研究工作尚处于初步阶段，条件比较困难，所发表的调查报告仅有张玺、成庆泰的云南附近的爬虫类，刘承钊之湖北、四川的产物，张孟闻的宜山蛇类与广西的蛙蛇略志等。直到1949年中华人民共和国成立，这方面的工作才兴盛起来。1951年，马克勤写《花蜥蜴骨骼之研究》；1955年，李仲辉报告《华南沿海龟类》；1956年，丁汉波作《福建金环蛇志》。1957年，伍律写记《蛇岛》，由此引起了国内学者的注意，相继研究和发表了多篇有关蛇岛及蝮蛇方面的论著。 1958年开始，地区性的爬行动物的调查报告兴起，李致勋作《海南岛爬行纲动物的调查报告》；稽联晋作《我国的有毒蛇类》。1959年，黄祝坚作《西双版纳两栖爬行纲动物初步报告》；胡步青、黄美华、何时新发表《浙江蛇类志》；丁汉波作《福建的毒蛇》。1960年，寇治通作《西双版纳勐养附近的爬行动物》。1961年，周家兴、单元勋作《河南省两栖动物和爬行动物目录》；张孟闻作《黑龙江省爬行纲动物志》。 1962年，出版了由胡淑琴、丁汉波、胡步青、黄祝坚编著的《中国动物图谱——爬行动物》；刘承钊、胡淑琴发表《广西爬行动物初步调查报告》；马逸清《延边蛇类初步调查报告》等。1964年，周开亚发表《江苏爬行动物地理分布及地理区划的初步研究》。1965年陆续刊出的研究报告有胡步青、黄美华、何时新的《浙江爬行动物调查报告》；稽联晋、童瑞成、叶敏等的《中国的毒蛇》；彭风潭、钟昌富、张丰旺的《江西蛇类调查》；王者茂的《山东沿海的爬行动物》；郑辑、丁汉波的《福建龟鳖类初步调查》等。1966年，发表了胡淑琴、赵尔宓、刘承钊的《秦岭及大巴山地区两栖爬行动物调查报告》及赵尔宓、江耀明的《云南省爬行动物调查及补充名录》。张孟闻在阐述“中国爬行动物学三十年来进展概要”(1964)时指出，自中国动物学会成立以来三十年的爬行纲动物学进展， 大都局限于分类与区系，其次是体形解剖，极少涉及生理、生态及实验各方面，更不用说到遗传、生化与仿生学等新的学科了。 1958年，西南生物研究所(现中国科学院成都生物研究所)成立，1965年设立了两栖爬行动物研究室，为我国开展两栖爬行动物的研究创建了一个专门研究的机构，也为推进爬行动物学的研究和培养造就研究人员作出了卓越贡献。 1973年初，在广州召开了动物、植物、微生物三志编写会议，决定立即着手筹备《中国 动物志》的编辑与出版事宜。会后，兴起了各省编写动物志的高潮，纷纷组织起各省动物志的编写委员会，着手调查研究，为撰著《中国爬行动物志》打好了坚实广阔的基础。 1977年，四川省生物研究所(现中国科学院成都生物研究所)两栖爬行动物研究室编著出版了《中国爬行动物系统检索》，这是国人有关爬行动物分类的首次总结，据统计，当时我国记载的爬行动物有龟鳖目4科14属24种，蜥蜴目8科34属117种，蛇目8科 53属173种，鳄目1科1(2)属1(2)种，总计215(6)种，分隶21科107(8)属。1974年和1980年，由中国科学院成都生物研究所、上海自然博物馆、浙江省中医研究所等编著的《中国的毒蛇及蛇伤防治》，由中国科学院成都生物研究所、浙江医科大学等编写的《中国蛇类图谱》出版，为研究蛇类动物学及蛇伤医务工作者提供了极有价值的参考书，书中述说我国有蛇7科51属165种。 1982年12月，全国两栖爬行动物学术讨论会在四川成都市举行，同时宣告中国两栖爬行动物学会正式成立。1987年，又由赵尔宓等发起创建蛇蛙研究协会。这两个学术团体先后出版了《两栖爬行动物学报》(1982)、《两栖爬行动物学研究》(1992)及《中国蛙蛇学研究》(1987)等专业刊物。赵尔宓于1983年应邀担任世界两栖爬行动物学大会执行委员会委员，于1989年9月出席了国际两栖爬行动物学会大会，而丁汉波、毛寿先也当选为该会委员。 我国爬行动物学的研究，以往大多局限于交通方便的少数省份，但进入70年代后，许多边疆地区和内地各省的爬行动物调查工作有了飞跃发展，比较重要的研究成果有《贵州省两栖爬行动物志》(伍律等，1985)，《辽宁动物志——两栖类、爬行类》(季达明等，1987)《内蒙古两栖爬行动物调查》(赵肯堂，1978)，《宁夏两栖爬行动物区系及地理区划》(于有志，1990)，《西藏爬行动物调查及新种描述》(四川省生物研究所，1977)，《海南岛两栖爬行动物区系与动物地理学》(赵尔宓，1990)，《滇南地区爬行类的初步研究》(杨大同等，1980)，《高黎贡山两栖爬行动物新种和新亚种》(杨大同等，1979)，《辽宁省两栖爬行动物研究》(赵尔宓等，1981)，《湖南省两栖爬行动物及区系分析》(沈猷慧，1983) 《新疆蜥蜴调查》(赵肯堂，1985)，《中国两栖爬行动物鉴定手册》(田婉淑、江耀明，1986)，《浙江动物志——两栖类，爬行类》(黄美华等，1990)，《安徽两栖爬行动物志》(陈壁辉等，1991)，《中国两栖爬行动物学》(赵尔宓等，1993) 等。从论文的内容看来，已经远非名录的罗列，而是循着齐全的种类，分析其成分和作出调查地爬行动物区系的特征，因而，研究质量有了显著提高。此外，有些作者还对壁虎属Gekko(周开亚等，1982)、乌龟属Chinemys(宗愉、马积藩，1985)、沙蜥属Phrynocephalus、麻蜥属Eremias(赵肯堂，1979，1983)、滑蜥属Scincella(王跃招、赵尔宓，1986)、龙蜥属Japalura(江耀明、胡其雄，1985)、鳖科属级分类(叶祥奎，1985)、闭壳龟属Cuora(宗愉、潘蕾，1992)作了全面性的总结，甚至把分类工作深入到种下的研究。近40多年来，我国学者所发表和描述的蛇、蜥蜴和龟鳖等新种就有140余种和亚种。至于国内首次报道的新纪录就为数更多了。1993年，赵尔宓、鹰岩(K.Edler)出版的《中国两栖爬行动物学》一书中，列举了全国的爬行动物共388种(不包括亚种)，其中包括龟鳖目34种，蜥蜴目152种，蛇目201种，鳄目1种。该书是迄今所见记载中国爬行动物最齐全的专著。区系调查的开展，必然促进爬行动物生态学的研究，因而，所见的专题报导日益增多。如：《黄缘闭壳龟生态资料》(陈壁辉，1966)，《榆林沙蜥生态观察的初步报告》(陈延熹，1965)，《铜楔蜥卵胎生的观察》(刘承钊等，1965)，《杭州四种蜥蜴的生态调查Ⅰ、Ⅱ》(王培潮，1964，1966)，《西域沙虎生态简介》(赵肯堂，1984)，《白条草蜥的生态观察》(刘明玉等，1983)，《胎生蜥蜴在我国的分布、形态及生殖习性观察》(方俊九，1983)，《草原沙蜥和密点麻蜥体温变化的生态学 研究》(宋志明等，1985)，《鳄蜥的生物学》(张玉霞等，1985)，《中国的胎生蜥蜴》(赵肯堂，1986)，《多疣壁虎的繁殖生态研究》(计翔等，1991)，《环境因子对荒漠沙蜥种群密度影响的研究》(刘遒发等，1993)，《变色沙蜥繁殖的研究》(陈强等，1993)等。蛇类研究则有《黑眉锦蛇繁殖习性的初步观察》(丁跃华，1966)，《竹叶青和烙铁头的生物学资料》(黄美华等，1991)，《百花锦蛇的习性及利用》(林吕何，1975)，《银环蛇的生态研究》(傅伟龙，1974)，《蛇岛蝮蛇生态的观察》(伍律，1977)，《新疆阿勒泰地区草原蝰的初步观察》(康景贵，1980)，《八线游蛇生物学的初步研究》(何晓瑞，1983)，《福建东山岛海蛇的食性分析》(石溥，1987)等。有关扬子鳄方面的研究报告有《扬子鳄繁殖生态初步研究》(李炳华等，1981)，《扬子鳄卵的人工孵化及幼鳄饲养与越冬的初步研究》(李炳华，1981)，《扬子鳄的人工繁殖》(陈壁辉等，1984)，《扬子鳄幼鳄越冬期生长规律的观察》(张正东等，1987)，《扬子鳄》(陈壁辉等，1985)等。 随着现代化仪器的运用及科学的发展，我国有关爬行动物的研究在生理生态、生物化学和细胞染色体方面也开始进行，已见的论著有《蝮蛇生理生态的研究》(王培潮，1983)，《中国水蛇和铅色水蛇染色体组型的比较研究》和《中国石龙子染色体组型的初步研究》(吴美锡，1980)，《新疆三种沙蜥的核型分析》(吴敏等，1989)，《三种锦蛇的核型初步观察》(谢兴夫等，1983)，《我国四种龟类血清蛋白的比较分析》(鄂未远等，1983)，《试论蛇类蛋白质与种属分类的关系》(蒋龙富，1983)，《我国几种常见毒蛇毒素 的凝胶等电聚焦电泳》(武天爱，1981)，《扬子鳄和密河鳄染色体组型的比较》(史瀛仙等，1984)，《扬子鳄与密河鳄血清蛋白、血红蛋白和乳酸脱氢酶凝胶电泳的比较》(史瀛仙等，1984)，《大壁虎和蹼趾壁虎的染色体组型研究》(吴贯夫等，1984)，《尖吻蝮毒腺的组织学观察》(戴群力，1984)，《草原沙蜥和密点麻蜥体温变化的生态学研究》(宋志明等，1985)，《孵化温度与乌龟的性别》(侯陵，1985)，《蛇类血液的研究》(曲韻芳等，1985)，吴瑞敏、黄美华、赵尔宓、宗愉、马积藩等对眼镜蛇和五步蛇研究发表了一系列有关解剖、生理、生态及能量代谢的论文(1983—1989)。陈壁辉等连年来专作扬子鳄的研究等。不难预见，我国的爬行动物学研究必将深入和全面展开而不断取得丰硕成果。 二、爬行纲动物的起源与种系发生 爬行类是首批真正的陆栖脊椎动物，最初出现于古生代的石炭纪，距今已有二亿八千多万年，极度繁盛于中生代，至少包括15个目，因而被称为爬行动物时代。可是到白垩纪就衰落下来，很多种类大量死亡而绝灭，至今只残留下6500种左右而分隶于6个目，同时，多数种类的体型也在演化过程中趋于弱小，最长的蟒蛇全长不过12—13米，最大的棱皮龟仅重865公斤，而古代有些恐龙的长度竞能达到50米，重逾45吨，远远超过现代物种。 爬行动物起源于已经初登陆地的迷齿两栖动物。它们之所以能更加繁荣昌盛，主要是由于产羊膜卵(amniontic egg)。羊膜卵的表面具有钙质或革质的保护性外壳，以及受精卵在发育期间能由胚胎周围的胚膜向上发生环状皱褶，并在背方包围胚胎，构成两个封闭的腔，即分别由羊膜(amnion)围成的羊膜腔及绒毛膜(chorion)形成的胚外体腔。羊膜腔内充满羊水，使胚胎悬浮于卵内的液体环境中发育，能防止干燥和免受机械损伤，也使它彻底摆脱水对于繁殖及胚胎发育的制约。绒毛膜紧贴于卵壳内面。在羊膜形成的同时，自胚胎的消化道后端发生单个尿囊(allanotois)。尿囊不但用以盛纳胚体代谢过程中的废物，且其外壁与绒毛膜紧贴，因富有血管而兼为胚胎的呼吸和排泄器官。爬行动物产羊膜卵为它们离水登陆征服大地，以及向各种不同生存环境开拓和往栖息地纵深分布提供了前所未有的物质条件，因而是中生代爬行动物在地球上占据绝对优势的重要原因之一。爬行动物适于陆生的特性还表现在成体用肺脏呼吸进行气体交换，体表被有坚厚的鳞甲，防止体液的过分蒸发，然而，它们尚缺乏完善的体温调控机制，会被动地随同外界环境的温度变化而波动。所以，对绝大多数爬行动物说来，迄今都比较适宜生活 在温暖潮湿的热带和亚热带地区，极少进入寒带。 A．S.Romer(1957)、J．A．Tihen(1960)与K．R．Porter(1972)都认为在陆生爬行动物问世前，一些水生爬行动物就先有产羊膜卵的可能，就像现存的龟鳖上陆产卵的情景那样。这一学说有很多可取之处，首先是产羊膜卵在生存竞争方面有其优势。当 时的肉食类大多在水中进行掠食，而产在陆地上的卵就可以免遭吞噬之害。其次是避免自然灾害，因为当时的气候特征是具有水季和旱季更迭规律。陆地产卵既能耐受大旱干涸，又能避免被洪水冲走，可保证其后嗣的存续。最早出现的爬行动物是无颞窝类杯蜥亚纲(Cotylosauria)大鼻蜥亚目(Captorhinomorpha)湖蜥科的湖蜥(Limnocelis)，这是水生或半水生的动物，但有发育良好的四肢。继起的是林蜥(Hylonomus)，属于同一 亚目的罗默科(Romeridae)，它有更为发达的四肢，适于陆上爬行。这些都是沼泽地带冲积层所出土的爬行动物化石，可见其适应水陆两栖生活的特征。 现存的爬行动物与两栖动物，不论是在骨骼、肌肉、循环系统方面还是脑部都有显著不同。爬行类大脑上的新皮层(neopallium)为两栖动物所不备。它们与两栖动物在骨骼方面存在的歧异更为明显，爬行动物的颅骨高狭呈高颅型(tropibasic)，头后只有一个枕髁，前肢五指；两栖纲则头颅平扁呈平颅型(platybasic)，头后有两个枕髁，前肢一般只有四指。然而原始爬行动物却与古生代的两栖动物很难区别开来，如爬行纲无颞窝类杯蜥亚纲中的阔齿蜥(Diatectes)(图3)，与两栖纲迷齿亚纲(Labyrinthodontia)中的蜥 螈(Seymouria)(图4)彼此类似，难于截然区分。正因为古生代爬行动物中的有些种类酷似古两栖动物，所以有人提出爬行纲可能不止一次地从两栖动物衍变过来，即来自多源。不过从羊膜卵构造之复杂而又全部一致的情形看来，却又很难想象爬行纲动物会不出于一源。 原始四足动物的颅骨表面覆盖着为数众多的膜性硬骨，只留有眼窝、外鼻孔及顶孔于颅表穿孔；下颚由多枚骨片构成，以关节骨与颅骨上的方骨关连。湖蜥是原始的爬行动物，但构成其颅骨后段的骨片状况则与两栖纲的差异显著，其后顶骨、上颞骨、颞间骨、板骨等骨片均已消失而被枕骨所代替，存在于两栖纲的耳凹在该蜥中也已消失。镫骨粗壮，远达方骨。耳鼓内移，表面有鳞骨等覆盖，构成脑颅旁侧的骨壁。颅顶结构与蜥螈相似，有顶孔；泪骨延展于眼窝与鼻孔之间；腭部以纤狭的犁骨隔离内鼻孔、腭骨及小型的外翼骨；翼骨与脑颅基底的基突有活动关节，翼骨上有一列细齿；颅骨腹面基底前缘是单块纤狭的副蝶骨。杯蜥的椎骨与蜥螈相似，椎体双凹型(两端凹陷如杯，故 名杯蜥)；椎体的凹面中空可容纳脊索，为侧椎体型；椎间体半月形而大，关节突远居旁侧，髓弓有一显著凸面，后视若外突形。脊柱不分区段，所有椎骨都有肋骨。前段椎骨上的肋骨有两头，头端(capitular head)附着椎间体，结端(tubercular head)附着横突；后段椎骨上的肋骨则两头趋向并合，头端移至椎体上部而靠近髓弓的基部，很像蜥螈。肢体短，上臂(肱骨)和股部(股骨)的骨骼从体侧横出而垂直于体轴，只能以腹部贴地 爬行，用尾作为运动的辅助器官。颈短。肩带粗壮，紧接头骨之后，腹面有独立的乌喙骨，并有一枚用作胸肌附着点的锁间骨；腰带三叉形，髂骨较大而扩展，显示出对后肢强有力的支持作用；四肢均具五指(趾)，也与两栖纲前后肢只有四指(趾)迥然不同。 爬行纲的头颅趋向于高而狭，与两栖纲之扁平形不同。颅骨是由三列骨片组成：中顶一列是额骨和顶骨，旁侧一列是眶骨和鳞骨，边界一列是轭骨(颧骨)和方骨。杯蜥亚纲的阔齿蜥亚目方骨呈直立状，但下端前移；方骨后面凹陷，鼓膜浮在表面，镫骨的关节愈合，不能活动；腭部的构造很像龟鳖类；原始爬行动物颅骨的颞部无孔窝，属于无颞窝类。爬行纲颚部的咬肌从眼后发生，始于颞骨，向下斜插止于下颚。很多种类的颞部骨片因相邻骨块的缩小或消失，出现穿孔现象而形成了颞窝，以容纳咬肌收缩时的膨大肌腹部；颞窝位于头侧上部的称为上颞窝类，窝下有眶后骨(也称后额骨)与鳞骨相接成上颞弓；颞窝在头侧下部者为下颞窝类，这两枚骨块所成的骨弓就围置于颞窝上方。有些种类兼有上、下两个颞窝，称双颞窝类，其骨弓就横搁在两窝之间。上颚骨、腭骨、翼骨等在腭部愈合而成一片次生腭，致使有些种类的内鼻孔从前位后移到口腔后部。中轴骨发展的总倾向是椎间体趋于萎缩或退化，二叠纪时期的爬行动物大多具有半月形的小形椎间体，而演进至中生代的种类时则椎间体已经消失殆尽。椎体有延长的趋势，容脊索通过的小孔也已消失。原始种类的椎体呈双凹型(amphicoelous)，后来转变为两平型(amphiplatyan)，或又变为前凹(procoelous)或后凹型(opisthocoelous)。颈部明显，颈肋缩短或缺失；荐肋在大型爬行动物中有增多和加粗的趋势，尤其在两足行走的种类显得更为显著。腹部常有腹膜肋(gastralia)，成V型排列，斜置在胸骨后方的腹侧体壁内。 最早的爬行纲动物化石出土于晚期石炭纪的沼泽煤矿里，但对当时生活在陆地上的高等爬行动物类群却迄今仍然一无所知。石炭纪末期至二叠纪初期，不仅已有原始的无颞窝类杯蜥亚纲种属，还出现了更高等的下颞窝类盘蜥亚纲(Pelycosauria)盘蜥目 (Pelycosauriformes)种类。当两栖动物在二叠纪晚期正处于进化的逆境时，爬行动物就已经开始跨入了辐射演变的阶段。三叠纪是兽形爬行动物(兽形亚纲Theromorpha)兴旺发达时期，至其晚期就几乎出现了各大类的爬行动物。侏罗纪及白垩纪是爬行动物的鼎盛时代，种类繁多而异彩纷呈，到白垩纪末，爬行纲动物又由盛转衰步入了没落期，至新生代几乎已是标志为爬行纲动物发展的终止点了。只残存下蜥蜴类、蛇类、龟鳖类、鼍鳄类及喙头目的楔齿蜥等少数爬行动物，代之而兴起的则是哺乳动物时代。 这些不同类型的爬行动物被学者们归属于15—20个或更多的目中，它们可能分别从不同的原始爬行动物发生而来。学者们一致认为以爬行动物颅骨上的颞窝特征作为其种系分类的依据是一个较好的标尺，并试图据此把这些大群的动物归结其祖系而分为不同亚纲或总目。起初，大家以为原始种类具有两个颞窝，称之为双颞窝类(Diapsida)，而单颞窝类是由两个颞窝合并而成，所以称为合颞窝类(Synapsida)。后来发现这样的解释有误，原始爬行动物应是颅骨完整无窝的类群，与两栖纲祖系相仿，即无颞窝类(Anapsida)。俟后，又发现单颞窝类颅骨上的颞窝位置或高或低，互不相同，于是将颞窝侧位、颞窝上方横有眶后骨与鳞骨合成的骨弓者命名为下颞窝类，仍沿用其原名为合颞窝类(Synapsida)。颞窝位于颞侧上方，颞窝下方具有眶后骨与鳞骨合成的骨弓者称为阔颞窝类(Euryapsida)；颞窝高踞头侧上方，颞窝之下具有眶后骨及上颞骨合成的骨弓者为上颞窝类(Parapsida)；凡是在两个颞窝之间横有眶后骨和鳞骨合成的骨弓者，仍称为双颞窝类(Diapsida)。这种依据颞窝的有无、颞窝数及其位置的高低、上下横承骨弓的不同而溯源爬行动物种系发生迹象的理论，是比较合理且近于实际的。 前述的杯蜥亚纲爬行动物的骨骼特征足以表明它们是原先祖系的原始爬行动物。后来出现的下颞窝类兽形亚纲种类则是直接从杯蜥亚纲发生而来。其他演化的族系却没有这么直接，大都有中间阶段。俟后，在原始的杯蜥亚纲类群里又出现归属于杯蜥目的大鼻蜥亚目种类。其特征是无颞窝，两颚短缩，颚关节移居枕骨之前；方骨大而直立，支持着颚关节；方骨的外侧有鳞骨，鳞骨的凹陷显示了爬行纲的新型耳凹。这个类型也许就是后来发展成爬行纲中双颞窝类及龟鳖亚纲的类群，它们的颊部结构就与这一类型非常近似。 大量的中生代古爬行动物可以归属于几个重要亚纲——鳞蜥亚纲(Lepidosauria)、古 蜥亚纲(Archosauria)、鳍蜥亚纲(Sauropterygia)和盘蜥亚纲(Pelycosauria)。还有一些独立成亚纲的种类也是直接从杯蜥亚纲所演化而来，如龟鳖亚纲(Testudinata)、中生蜥亚纲(Mesosauria)和鱼蜥亚纲(Ichthyosauria)等。 龟鳖亚纲(Testudinata)只有龟鳖一目，属于无颞窝类。其颅顶常凹陷不全，但决不发生颞窝；颅骨构造上与杯蜥祖先大相径庭，显得既甚奇特，又最保守。它们体具硬壳，用作护身武器，极少变异，从三叠纪一直生存到现在，历经时世变迁而仍繁衍不衰。 龟甲由角盾与骨板共同组成，外层角盾相当于爬行动物的一般鳞片，来源于表皮层，下层的骨板由真皮层造骨细胞衍变而成。内、外两层相叠而不整齐粘合，彼此交错相嵌以加强组合力量。化石龟类的龟甲标本其角盾大多未能保留，然其痕迹则显见于骨板面上。骨板分为背甲(carapace)和腹甲(plastron)两大片，两侧以甲桥(bridge)联结。背甲中行为一纵列8块椎板(neural plate)，下与脊柱的髓弓贴合。椎板两侧各有8块肋板(costal plate)，更外缘是一圈缘板(marginal plate)。背甲的前后两端分别具有颈板(nuchal plate)及臀板(pygal)。腹甲的骨板数远少于背甲，除前端正中为单块内腹板(entoplastron)外，余皆成对，由前至后的序次是上腹板(epiplastron)、舌腹板 (hyoplastron)、下腹板(hypoplastron)和剑腹板(xiphiplastron)。龟甲前后留有大孔，前孔容头和前肢，后孔容尾及后肢的缩入。参与构成龟类背甲的骨板在某些蜥蜴、几种鳄及已灭绝的多种爬行动物中同样存在过，但龟类有别于这些爬行动物的是骨板在演变过程中联成了整个龟甲。腹甲似由爬行动物的腹膜肋联合加阔衍变而成，前端成对的上腹板连接肩胛骨，犹如一般爬行动物的锁骨；中间前方的单块内腹板是锁间骨(interclavicle)的同源骨，其余2对骨板均为膜性骨片。由于龟甲的形成，因此背部骨骼也随之发生了相应的变动。尾短，易于卷曲。荐椎2枚，荐前椎(presacral vertebrae)10枚，除了第一枚荐前椎具活动性外，其余9枚皆与中行椎板固结贴合。8对肋骨与肋板愈合，用于增加髓弓与中行椎板愈合后支持龟甲的力度。8枚颈椎关节特殊，可使头部便于缩入甲内。肢带及肢骨也因龟鳖类身体能在骨甲内伸缩自如地生活而构造奇特。肢体从体侧伸出，划度开阔而跨步不大，与杯蜥亚纲情况相似。这种步行方式很可能就是在形成骨甲生活时自古被保持到现在的，因而肢体结构是原始类型的。肩带的膜性骨骼已参与组成腹甲。原始的肩带是个三叉形结构，三叉的汇总处是肩臼(glenoid fossa)。肩胛骨是肩带中一块向上挺拔的骨片，其下附一长突，与锁骨(上腹板)相接，第三叉是单枚乌喙骨。腰带上有一个大孔，将耻骨和坐骨几乎分离为不相接的两块骨片；髂骨高踞耻骨和坐骨之上，三骨相接处为髋臼(acetabulum)。后肢的特征是趾骨节数减少，通常 为2、3、3、3、3。头骨特殊，现代龟鳖类双颚无齿而代之以角喙。腭骨愈合成整片腭板，与原始类型不尽相同。耳鼓大。方骨大而钩曲，耳区诸骨与方骨、鳞骨等广阔愈合，颚关节与脑颅坚实连结。无顶孔。左右外鼻孔并成一孔。后顶骨、板骨、上颞骨、颞间骨及后额骨等颅顶后部的骨片均消失无存。前额骨单枚，占据着原来前额骨、泪骨和鼻骨的位置。颊部无膜性骨块，空缺处成一凹缺，但并非颞窝，由此可连系到杯蜥亚纲。有 人认为某些龟鳖类颅骨上所存在的凹缺可能是消失了后缘的颞窝，但从现代龟鳖目及化石种类的颅骨都比较完整而无凹缺的情况看来，应归属于无颞窝类。 原始的三叠龟(Triassochelys)比近代的龟鳖类显得更为低等，组成其龟甲的骨板中，具有特殊的中腹板(mesoplastra)，中腹板的存在或许是与三叠龟的肢体不能缩入龟甲有关，所以在缘板处增长了这些骨板作为保护之用。头尾不能缩入骨甲的种类常于其表面长有保护性的骨质瘤结。肢带也甚原始，肩带和锁间骨已成为腹甲的一部分，但是还能见到其小形的匙骨；腰带则与背、腹甲彼此愈合。颅骨上可见分别独立的鼻骨、泪骨和前额骨等；外鼻孔一对；整个颞部均被膜质硬骨所盖覆；两颚虽已形成角喙，可是依然留有齿列。颊部背侧已见凹缺，但尚未出现方骨围绕耳鼓的凹缘。三叠龟可视作龟类的原始祖系。侏罗纪至白垩纪生存着一些属于两栖龟亚目(Amphichelydia)的进化类群，它们的颚齿已消亡无迹；头部或许还不能缩入龟甲，很可能是侧颈龟类和潜颈龟类的过渡类群，一直生活到始新世(Eocene)。 侧颈龟类是古代龟类演化中的一个旁枝，它和中生代龟类的不同处在于头部可以侧弯缩入龟甲内；鼻骨和泪骨或有或无；腰带仍与龟甲相连，有些种属还具有中腹板。侧颈龟类出现于白垩纪，曾广泛分布于北半球，现在则仅见于南半球。 潜颈龟类的颈部以S形弯曲直接缩人甲内，较侧颈龟类进步，也更获成功，从未出现过中腹板，腰带也绝不与骨甲连结。最早见于侏罗纪末期，至上白垩纪已是北半球的主要类群，且能侵入海域。潜颈龟类通常见于草原及陆地，中美洲所产的泥龟(Dermatemys)被认为是其中最原始的属，此外在白垩纪还有一些隶属于鳄龟科(Chelydridae)及龟科(Testudinidae)的锦龟(Chrysemys)、水龟(Clemmys)、池龟(Emys)等草原龟类。这些龟类起源于某些水栖的原始爬行动物，很多两栖龟还可能都是嗜水种类，生活习性很像目前的水龟类，但龟科中也包括陆栖的陆龟(Testudo)，可由其骨化良好且穹背的龟甲而辨认之。整个三叠纪都有龟类，有些属种特巨大，散见于孤岛，因岛上生境既无敌害又有龟甲保护，故能继续不断地生长；有些化石龟类也具魁伟庞大的身躯，其中最著名的有产于印度晚期上新世(Pliocene)的大龟(Colossochelys)。完全适于水生的海龟类出现于白垩纪，少数种类一直生活到现在。最知名的古海龟类有原顶甲属(Protosteza)和古龟(Archelon)等大型巨龟，体长可达4米左右。陆栖龟类的体躯难得达到如此巨大的水平，因为只有漂浮在水里才能有效地解决支持体重的问题，而身体庞大的动物还很少受到敌害残杀，所以它们一般都以减薄厚甲作为减轻体力的消耗。组成海龟龟甲的骨板数较少，只留下少量的主要骨架。海龟的身体结构紧凑而短；尾小；肢体为适应游泳特化成桨形，上下两段肢骨缩短而指、趾延长，有蹼，便于有力而捷速 地划动。白垩纪曾生存过具有这种体型的龟类，但现在大都已经绝灭，仅海龟(Chelonia)残存至今，其身体构造仍保持着原古形式。 具有另一种海龟式体型的龟类是棱皮龟(Dermochelys)，龟甲的骨板极其退化而不完 整，背甲仅单块颈板；腹甲有4对骨板，位于腹甲边缘；背甲由数百枚多边形小骨板彼此嵌合而成，并被埋在背部皮肤里。有些学者认为这是最原始的海龟式类型，但到现在尚未获得能证实这一观点的化石实物。三叠纪已发现具有完整发育龟甲的种类，而类似棱皮龟具有不完整龟甲的化石龟类，却都出现在始新世之后，这一事实也使棱皮龟的龟甲是最原始海龟式类型的见解难于得到支持。海龟类是爬行动物上陆后又返归海洋生活所遇到的第一类实例。 鳖属(Trionyx)是现存的软甲爬行动物，生活在江河中。体扁，鳖甲萎缩，骨板外覆以柔软的革质皮肤而无角盾。有些学者试图将鳖类另立为一个亚目，视作潜颈龟类中的奇特类群。鳖类是由龟类进化而来，初见于侏罗纪晚期(距今1．4亿年前)而盛于白 垩纪末，但欲寻觅最早的原始鳖类却极困难。值得注意的是我国于本世纪50年代初在四川省侏罗纪地层中，发现一种名为维氏中国古鳖(Sinaspideretes wimani)(杨钟健，周明镇，1953)的动物化石，根据其所具有的前椎板(prenural plate)、9对肋板(一般鳖类只有7—8对)，背甲上的纹饰极细，以及存在部分盾片残余等原始特征推断，这是一种世界上出现最早的鳖类代表之一。 中生蜥亚纲(Mesosauria) 爬行纲的祖先虽是陆栖动物，可是也有许多种类并不离开水域生活而几乎已成水生类群，中生蜥亚纲即是其中的一个类群。本亚纲动物体小而纤弱，最长1米左右，是晚期石炭纪和早期二叠纪的水生爬行类，头、颈、躯三部均长，尾侧扁形，长而有力，为游泳工具。前肢较短，似仅为定向之用；后肢长而坚强，有助于游泳。椎间骨构造原始，椎体广阔如杯蜥；背肋粗厚微弯似香蕉形，以单头接附横突，这一特征也见于兽纲之儒艮，可能与水生生活相关。肩带由乌喙骨、肩胛骨、锁骨各一块与单枚锁间骨构成；腰带骨化甚差。肢骨变化不大，长骨略短，第五指、趾的骨节数略有增加，有蹼。吻纤长，食鱼；腭部有齿如一般原始爬行动物；颞部有侧颞窝；颚齿侧生，数目较多而纤弱，不能切割，只在吞食小型甲壳纲动物时用作滤筛。中生蜥出现于二叠纪，是杯蜥亚纲动物早期的分枝，有人认为也许是鱼蜥亚纲之祖先，然而鱼蜥类的后肢萎缩，两者的颞窝构造也不尽相同，而中生蜥的侧颞窝比较近似兽纲的下颞窝类，可见中生蜥与鱼蜥亚纲在祖裔关系上毫不相涉。 鱼蜥亚纲(Ichthyosauria) 是最适于水栖的爬行动物，繁盛于侏罗纪，绵亘了大部分的中生代。典型的侏罗纪鱼蜥外形酷似鱼类：体躯深短，梭形而侧扁，有长大的背鳍而内无鳍骨，尾鳍如鱼而长大，尾椎向腹侧下弯；椎体短，双凹型，肋骨具头端及结端；肢带和肢骨短缩而以腰带尤甚，除肱骨和股骨外，余骨皆呈六角形或圆盘形；掌部桨状，由一系列小骨组成，只能整片同时动作而缺乏独立活动能力。腰带不与荐椎连接。鱼蜥类因四肢短拙，主要依赖其体躯及尾鳍的摆动进行游泳。头颅也由于水生而呈现较大变动，长喙尖出，外鼻孔后移；眼大而颞部相应缩短，巩膜骨环发达；有顶孔；颞窝大，高踞颅侧，为上颞窝类，其颞弓由后额骨与上颞骨构成；镫骨粗壮，示其听觉发达，犹如鲸类等次生性水栖动物。鱼蜥类曾被揣想在水中进行繁殖，认为其受精卵留在母体内发育成小动物时才产出体外。这一估计果然被后来的研究者在母鱼蜥体内获得小鱼蜥而得到证实。 二叠纪之前尚未发现有鱼蜥类的亲系，但鱼蜥类的头颅构造却可以与盘蜥亚纲相比拟。然而盘蜥亚纲的颞部又与鱼蜥类绝不相同，两者不可能从杯蜥亚纲大鼻蜥亚目的共同祖先衍生而来，所以通常都把它归结成独立的一个鱼蜥亚纲。 阔颞窝类(Euryapsida) 是一群已经绝灭了的爬行动物，分属于独立的鳍蜥亚纲(Sauropterygia)，繁盛于二叠纪和中生代，科属繁多，形态各异，但都有一个高位的颞窝，相当于双颞窝类中的上颞窝，下缘承以由眶后骨、鳞骨及顶骨合成的颊板。这个亚纲包括细肢蜥目(Araeosceliformes)、鳍蜥目(Sauropteriformes)、蛇颈蜥目(Plesiasaurifor- mes)、楯齿蜥目(Placodontiformes)等能游善泳的水生类群，尽管人们认为它们之间彼此互有关联，但又不洞悉其间的祖系关系。除上述诸目外还可以在早期二叠纪地层里找到具有这类颞窝的动物。 细肢蜥目中的细肢蜥属(Araeoscelis)是早期二叠纪体长30厘米左右的小型爬行动物，很像目前生活在热带地区举止敏捷的小形蜥蜴。细肢蜥的身体比较纤弱，其颅骨后部极像杯蜥；头颅与大鼻蜥类相似，具有一个上颞窝，窝上扼以大形鳞骨与眶后骨所构成的广阔骨片，这一特点为其同时期所有的爬行动物所缺乏，是古代大鼻蜥类的一个无后嗣的(如瘤蜥)分枝，可视为自二叠纪至三叠纪从杯蜥辐射出来的贫乏的阔颞窝类小形爬行动物。在鳍蜥、蛇颈蜥及椐齿蜥出现以前，细肢蜥就已被鳞蜥亚纲的类群所替代。这些类群暂时安放在细肢蜥类的早期阔颞窝类辐射分枝内。与细肢蜥相近的原始蜥亚纲(Protosauria)的个体比细肢蜥稍大而有相似的体躯比例。原始蜥的颞区情况不明，可能具有两个颞窝。 在中生代十分繁盛的蛇颈蜥属(Plesiosaurus)是蛇颈蜥目生存于三叠纪的主要海栖 爬行动物代表，其近亲幻蜥(Nothosaurus又称孽龙)也被同归于鳍蜥亚纲里，两者同时发展和获得了对水生生活适应的特征，并以这些共有构造特征显示其彼此的关连：有一个上位的颞窝；颚关节位于侧生齿的下方，关节前的颊缘弧弯内陷而无方轭骨；有顶眼；外鼻孔后移到颅顶；无次生腭，翼间孔几被翼骨封闭而仅留有残迹；椎骨双凹型或两平型，胸椎肋骨以单头接附到髓弓的横突而不与椎体关连；腹膜肋合成一个腹壁的骨架，作为肢体肌肉的附着点。肢带与肢骨也有适应水生生活的变动：肢带的背部(肩胛骨、髂骨)有萎缩趋势，而腹面因发展成肌肉的附着点而扩展。荐部由于不起支持体重作用而不发达。幻蜥的肢骨保留着原始型状态，即不适于行走，也不适于游泳；蛇颈蜥的四肢特化成桨状而称桡足。 蛇颈蜥属是鳍蜥亚纲中最著名也是最后残留的水栖爬行动物，很多种类的体躯比较魁伟，最大的可长达15米，它们虽适于水生但又不同于鱼蜥。蛇颈蜥躯干平阔，头颅形状多样，位于长而可屈的颈部顶端；外鼻孔往头背后移，略如鱼蜥；颚缘有槽生尖齿；左、右翼骨之间有一翼间孔；藉桨状附肢划水，尾的游泳功能不显。肩带背部仅一肩胛骨，腹部的乌喙骨扩大成骨板，用于附生前肢壮健的肌肉。腰带中髂骨很短，松懈地联结到荐肋之末；耻骨与坐骨连合成一大形骨板，板上有一小形穿孔；肩带和腰带之间有腹膜肋 构成的发达骨架；肱骨及股骨均甚发达，远端诸骨却显著减缩；桨形的掌、蹠部长，多节而指、趾之数不增。 幻蜥属是三叠纪，特别是海洋地层中更原始的阔颞窝类类群，它们的体制似乎还没有完全适应水栖生活。身体比蛇颈蜥小而纤弱，颈长而弯曲。四肢变长，然其远段骨骼略为缩短，五趾型的指和趾之间可能具蹼，适于划泳，有些种类的指、趾数有增多现象。外鼻孔的位置略向后移；腭部为一整块骨片，左、右翼骨于中线密合相接，与蛇颈蜥属。留有翼间孔的情形不同。由此可以证明，由于幻蜥属较后者更加特化，所以不可能是蛇颈蜥属的先祖，至于幻蜥属的确切祖先同样至今也是一无所知。幻蜥不同于鱼蜥，很难说阔颞窝类的水生类群是直接从原始大鼻蜥类所演变过来的。 楯齿蜥(Placodus)是三叠纪初期小型阔颞窝类爬行动物中又一个类群的代表，栖于浅海，以海底软体动物为食。背部的椎骨上方有一排骨瘤并突出于体表形成护身甲。外鼻孔后移至眼前方的中间位置。下颚的冠状突高，是起点在颞弓上的咀嚼肌之附着部。着生于前颚骨及齿骨前部的牙齿具有钳子的机能，而上颚骨、腭骨和齿骨后部的齿数较少，特化成宽大的磨石状，在强劲有力的颚肌挤压下，可以轧碎坚实的贝壳。尤为奇特的是楯龟蜥(Placochelys)，以其尖锐无齿的角喙代替上、下颚，似为检食软体动物之用。身 体宽阔，背部被有重厚的外甲如龟，由许多骨片镶嵌而成。尽管这种外甲与龟甲比较相似，然而它们只是演化史上的趋同现象而并非近亲血缘的关联。 这些水生阔颞窝类的祖系渺无依据，但至少可以推断它们来自杯蜥亚纲大鼻蜥亚目的种类；至于细肢蜥，也并非阔颞窝类后来发展的方向，仅为其演化的最初阶段而已。 大多数中生代爬行动物的颅骨两侧各有一个由眶后骨和鳞骨构成的骨质颞弓，在这个颞弓的上、下各有一个颞窝，此即双颞窝类颅骨。许多双颞窝类爬行动物都是比较高等的类群，彼此互有亲缘关系。高等双颞窝类的类群包括鼍、鳄、恐龙及翼龙，隶属于古蜥亚纲(Archosauria)；较原始的双颞窝类归属于鳞蜥亚纲(Lepidosauria)，包括蚓蜥、蜥蜴、蛇及喙头蜥等，是当今最繁盛的爬行动物，也是本亚纲现存的代表。 古蜥亚纲中首先要提到的是始鳄目(Eosuchiformes)。在早期二叠纪的地层里，迄今还没有出土过双颞窝类的爬行动物化石。上二叠纪与三叠纪，首先出现的是小型的杨氏鳄(Youngina)，该鳄具有原始的后颅结构及纤弱的四肢，形略如蜥。杨氏鳄不同于古蜥亚纲的其他种类，其腭部构造如一般爬行动物，腭骨有齿；翼骨在脑颅部有活动关节；颚齿增生。颅骨后背部仍有小块的上颞骨、后顶骨及板骨；具顶眼；眶前有纤吻而无窗孔；颊部后缘凹陷，呈爬行纲耳凹的初型。杨氏鳄所具有的两个颞窝是分别位于颊部低侧的 侧颞窝和颅顶的上颞窝，这是极原始的双颞窝类，属始鳄目。密勒小鳄(Millerettids)可能源出于杯蜥亚纲，其头颅近似早期二叠纪的大鼻蜥亚目：颚骨缩短，颚关节前移到枕部前方，鳞骨及其下面的方骨在颊部后侧内向凹陷，为爬行纲耳凹的始型；头侧完整无窝。始鳄目中的密勒始鳄(Millerosaurus)在轭骨及鳞骨之间有一很发达的颞窝。由于它具有短颚和爬行纲耳凹的始型，并在颅骨上出现了一个侧颞窝，故而被认为是双颞窝类 杨氏鳄之祖先。 原始的始鳄目动物很可能是以后演化成为更高等的古蜥类的先祖，而且更是鳞蜥亚纲的直接演进祖先。蜥蜴类与原始双颞窝类爬行动物有很多异别，最显著的就是颞部的构造。蜥蜴类的上颞窝下方有一外翼骨(ectoperygoid＝横骨transversum)，骨下颊部敞开，其背侧有自由活动的方骨。蜥蜴类的颊部失去了下颞弓，如早期三叠纪所见的原蜥蜴属(Prolacerta)：头颅似杨氏鳄而下颞弓不全。 蜥蜴的化石在晚期白垩纪始有发现，近年来在中期和晚期三叠纪地层中也有化石出土，可能由中生代鳞蜥亚纲辐射所衍化，从类似杨氏鳄的祖先演化而来，其下颞弓已有萎缩的趋势。在真正的蜥蜴与其祖系始鳄目之间还有一系列中间动物。这些动物的分类主要以方骨的特点作为依据。真正蜥蜴类的方骨与鳞骨之间存在着活动关节，具有下颚伸张潜力，这个机能就是通过消失下颞弓而付诸实现的。再加以鳞骨的萎缩，使方骨能够更往下沉。根据原蜥蜴下颞弓的萎缩及颅后背面骨片的减少情况，可将原蜥蜴视作为高等始鳄类而不看成是真正的蜥蜴。 喙头蜥类初见于三叠纪，现有的代表动物是残存于新西兰海岸几个小岛上的楔齿蜥(Sphenodon)，形如小型蜥蜴，具有某些原始特征：腭部构造如始鳄目动物；顶眼极为发达；方骨无活动性；椎体双凹型，肋骨只有一个头端接附于椎骨；雄性不具交配器等。近似始鳄目，双颞窝及上、下颞弓均保留完整；上颚吻端突出似乌喙，喙头蜥即由此而得名；颚齿与颚侧愈合，顶生而非槽生。楔齿蜥这一类群可能源出于始鳄目之杨氏鳄，然其演化史迹难于寻觅，下白垩纪后又不复再见化石遗迹，推测它们可能于三叠纪时就已 经局限分布在目前的新西兰区域了。 有鳞总目包括蜥蜴目和蛇目，是现代爬行动物中最繁盛的类群，估计有6200种左右，主要分布于热带区域。蜥蜴只有一个上颞窝，位于眶后骨与鳞骨合成的上颞弓之上；原有的下颞窝因方轭骨消失而不能构成下颞弓，致使颊部在眼眶后下方完全敞开；鳞骨缩小而颊部无遮盖，方骨灵活关连，有利于两颚自由活动。多种蜥蜴有顶眼；颅顶中行成对骨片大多愈合为一；泪骨消失，后顶骨、板骨及上颞骨亦均无迹，但另有一系列新的膜性骨片覆盖于颅的背部。原始种类的腭部结构略如喙头蜥，牙与颚缘愈合成侧生齿，腭齿退化。现存少数低等种类的椎骨尚保留着双凹型椎体，但大都已被前凹型所替代；肋骨仅以一细狭的头端附着于椎体。其他特征及一般构造与始鳄目相去不远。 蛇目是最新出现的爬行动物，最早生存于白垩纪，但出土的化石不多，头骨被完整地保存下来的就更少了，一般只有零碎的椎骨。蛇无四肢，以其肋骨及腹鳞着地，行动主要仰赖于躯体的蜿蜒展曲而前进。椎骨数甚多，然而脊柱的分化却并不明显。蛇的颅骨结构及其与下颚关联的方式因适应吞食大形食俘而殊为特化，颊部的上、下颞弓缺失无迹，方骨松懈地与颅骨连结，可以自由活动；齿骨也有一定的活动性，下颚的左、右两侧以韧带互连，能造成蛇口极度张大；蛇牙的齿尖朝后，左右交错，可拽拉食俘入咽。无顶孔。蛇类可能起源于巨蜥(Varanoids)，两者都有可伸缩的两颚似可表明其渊源的关系。就行动的特殊性来看，蛇类也有起自穴居蜥蜴类的可能，而蛇蜥、蚓蜥等蛇型动物也许正是蜥蜴类体形演变为蛇类的实例。盲蛇(Typhlops)出现于早期三叠纪，它既具有蛇的特征，又兼有某些迥异于蛇的特征，据此推断可能来源于其他分枝。在白垩纪和始新世已发现了古蛇(Palaeophis)化石，这是一属介于蜥蜴类及蛇类中间状态的动物，有 人认为它是蛇的先祖，然而终因其为海栖生活而被否定。蛇大致可分为两个总科：蟒蛇总科和游蛇总科，游蛇总科比较高等而进化，具有上颚诸骨与头骨松懈连结特征的游蛇类在中新世之前是不存在的。上颚骨前端长有沟毒牙的眼镜蛇科(Elapidae)和具管毒牙的蝰科(Viperidae)蛇类，都可以在中新世寻到其化石。海蛇科似从眼镜蛇科衍变所出，由于至今缺乏化石资料，所以它们转移人海的时代也就无从确知。大体说来，蛇的历史应是中生代穴居蜥蜴所演变而成，白垩纪时又出现地面生活的蟒蛇，到以后才繁衍出游蛇和毒蛇。与宏观上爬行纲动物趋于绝灭之途相反，蛇类今天却正处在演化繁盛的过程中。 毋庸置疑，蚓蜥目导源于蜥蜴目的穴居种类，其化石最早出土于三叠纪。 古蜥亚纲(Archosauria)包括恐龙、鳄、翼手龙等许多古爬行动物，它们在爬行动物演化中曾经是处于主要地位的各个动物类群。除了具有双颞窝类的头骨外，几乎没有可以概括为本亚纲动物的共同特征，而喙头蜥、蜥蜴和蛇类颅骨上的两个颞窝却又与之不能相提并论。然而，重要的是本亚纲所属各目的种系发生显示出它们具有共同祖先的渊源。化石的研究充分明示古蜥亚纲各目在演化中有平行演化现象，而平行演化只可能在密切地关联的类群中存在。所以它们是密切关联的类群。 首先是两足型(Bipedalism)。古蜥亚纲在演化中最具有特征性的趋向，主要表现在肢带、四肢与其行动方式的变动相关连。原始爬行动物杯蜥的笨拙行动方式由后来的高等种类在演变进化中得到改进。爬行纲动物的有些目朝着四足行走的方向发展，而许多古蜥亚纲的科、属却较为一致地表现出具有两足行走的步态特点。这些动物的后肢半直立，有些最原始的古蜥类群几乎只有刚开始向两足型发展，有些类群即使已经部分地达到了两足型，却又再次回复到四足步行的姿态。可是，这些科、属在体制构造上已经留下了这一发展过程的标记——即前肢缩小而有发达的尾部及后肢，估计这是古蜥祖先为从游泳改向水陆两栖行动转变的适应结果。两足型古蜥亚纲的身躯前段与腰带前侧成相当角度，使尾部变得粗长有力，成为后肢肌的鞘套及行动时的平衡器官。全身重量主要由臀部承受，因而荐椎极其强健，荐肋数也有相应的增加；髂骨延长，髋臼常高踞脊柱附近。由体侧外伸的后肢，本不足以支持体重，但现已转而向前，成为可以前后移步的行动器官，犹如从体下垂伸到地面的两条柱子。高等种类的髋臼敞开，用作容纳股骨近端所发生的股骨头；此外，股骨还分化出一个第四转子以接受尾肌的附着。胫骨变长，腓 骨的重要性因此而减弱，蹠骨数增加可加速动物的行动，若蹠骨萎缩，则距骨及跟骨的作用就会突出起来。本亚纲早期动物的距骨趋向与胫骨相连，而跟骨则关连到足部，腿足之间的动作就发生在这两枚骨骼的关节上；这种形式的足部构造也见于鳄类；四肢和足部转而向前，中间3趾发达，通常第三趾最长，第二及第四趾稍短，余趾在行动中不起重要作用，第五趾常消失，第一趾偶而转向后方，只作支持之用。腰带中的耻骨及坐骨由平阔转为向下延长，与髂骨构成三出型；前肢比较短弱，高等种类第四、第五指已退化无迹。由两足型重新回复到四足行走的种类虽有延长的前肢，但终究比后肢更短；肩带仅有一枚乌喙骨，肩胛骨长而纤薄，匙骨、锁骨及锁间骨等均有可能消失。 原始古蜥类以其肉食性而具有尖出的颚齿，腭部无齿，有些种类两颚无齿而代之以角喙，颊齿在植食性种类中则转化成坚附的槽生齿。头骨上的骨片数减少，后额骨、后顶骨及板骨悉已消失，似与减轻头颅重量有关；无顶孔，但有眶前窝；方骨大，其后缘凹陷以容耳鼓；左、右翼骨在口腔顶部参与构成硬腭，两侧有翼窝。下颚外侧在齿骨，隅骨及上隅骨之间有一窗孔。胸部肋骨(thoracales)为原始的两头型，但在一般古蜥中，其肋骨的两个头常凑聚在一起附于胸椎的横突上；而颈肋的头端则后移到横突下的椎体上。 早期的古蜥中除最原始的槽齿蜥外，大多沿着脊背部具有两行纵列的骨板。在槽齿蜥、鳄类、鸟臀龙的许多种类里，这种形式的武装骨板十分发达，而在蜥臀龙和翼手龙中则缺乏这两行骨板。 首次出现古蜥亚纲特征的是槽齿蜥目(Thecodontiformes)的一些种类，它们于二叠纪时就已在颅骨上具有了双颞弓。早期的双颞窝类古爬行动物归属于始鳄目，而双颞窝特征此时尚未在古蜥亚纲中形成，所以始鳄目不可能是古蜥亚纲的祖先。最原始的早期三叠纪的古蜥类，两颚不短缩，也没有爬行纲耳凹的成型趋向。这就表明古蜥类可以直接从原始杯蜥亚纲的大鼻蜥茁发而来，不必取径于前棱蜥或始鳄目种类。南非下三叠纪的派克鳄(Euparkeria)是体长不超过1米的小型爬行动物，具有代表原始槽齿蜥的一般构造，很可能是后来古蜥亚纲的祖先：脊背部有两排纵行骨板；头骨纤弱而有中空部分，与鸟类相似；方骨高而后缘凹陷，爬行纲的耳凹在颞部已初现端倪；腭骨无齿，但前颚骨、上颚骨和下颚骨则满布尖利的槽生齿。下颚骨的外侧有一窗孔。髂骨略为扩大，耻骨和坐骨锐转下伸，并使这些骨块由原始的板状骨逐渐改变成细长的杆状骨。肩带部分的主要成分是肩胛骨和乌喙骨，其余之骨已大大退化。四肢落地，但借较长而强壮和与鸟类相似的后腿行动；前肢相对地短小，无助于运动，可能用于抓捕和辅助取食。身体的支点在臀部，长尾可用作平衡躯部的重量。 鼍(alligator)、鳄(crocodile)及其近属是这类爬行动物中进展最少的，也是唯一残 存的古蜥亚纲家系。从三叠纪开始演化至今，它们的基本特征一直很少变动，其构造与原始古蜥类相近，而两栖生活方式亦近似其先代植蜥(Phytosaurus)。颅骨为古蜥型而较长，尤其是食鱼种类酷似现存的食鱼鳄而甚平扁，但眶前窝消失；鳞骨有一向下突起，形成发达的耳凹以容纳耳囊；腭部变化显著，外鼻孔和内鼻孔分别移至眼前及口腔后背部，空气从鼻咽道进入咽喉部；前颚骨、上颚骨和腭骨相连成骨质的次生腭。现存鳄类的左、右翼骨也相接于中线，使次生腭往后引长，并有下垂的瓣状腭帆(velum palatinum)，用于隔开口腔及咽部。体形略如蜥蜴，有一侧扁而长的尾部作为游泳工具。背、腹披覆鳞甲，由原始槽齿蜥传袭而来。四足缓行，快步则抬体离地，后肢直出体下，如高等古蜥类。鳄类虽非两足型动物，但前肢常比后肢短小，隐示出侏罗纪时期鳄的祖先在入水前原来是以两足行走的遗迹。椎骨前凹型。肩带中仍有锁间骨，但锁骨已亡失。前肢中的腕骨和外侧两指萎缩如古蜥型。荐肋2对，也是原始性状。腰带三出型如蜥臀恐龙类，耻骨和坐骨分别从髋臼向下伸展，但耻骨被坐骨隔离而不进入髋臼；像许多古蜥类一样，后肢及蹠骨均长，第五趾萎缩成蒂状。足部留有槽齿蜥类的祖痕：中跗关节在距骨及跟骨之间，距骨紧贴于后肢骨，跟骨在功能上是足的一部分。 鳄形目可分为：1．中生鳄亚目(Mesosuchia)，是生活于侏罗纪和白垩纪的古鳄；2．真鳄亚目(Eusuchia)，由新生代演变至今较进化的高等鳄类；3．西贝鳄亚目(Sebecosuchia)，为南美特有种化石西贝鳄而名，见于下三叠纪，吻狭长，次生腭短而后 端敞开，不形成鼻咽道；齿侧扁，肉食。古代鳄类除腭部构造及耻骨不进入或不参与组成髋臼外，就很难再找出与古代槽齿蜥作为明显区别的其他特征。它们的次生腭因后段缺失而不完整；上颞窝大；椎骨两平型或双凹型；眶前窝存在；大部分种类可以在海中生活，有些种类的附肢甚至特化成为桨状。真鳄亚目是新生代的典型高等鳄类，次生腭完整，翼骨亦参与构成硬腭；椎骨前凹型；背甲存在，但有些种类的腹甲消失，其祖先始见于中生代。今分两科：食鱼鳄科(Gavialidae)及鳄科(Crocodilidae)。食鱼鳄长吻突出，与脑颅部截然分界。 飞龙类(Pterosaurus)是古蜥亚纲在进化过程中入海不成，却在腾空飞行方面获得成功的爬行动物。它们兴盛于侏罗纪，其中的大型种类几乎残存到白垩纪，化石主要发现在盐水地层内。其体制构造可由侏罗纪较原始的喙嘴龙(Rhamphorhynchus)作为代表，全长45—50厘米，头尾均长；臂成长翼而周身无鳞缺羽；长翼如蝠，由皮膜构成，仅以一指支撑。颅骨为古蜥型，骨片愈合而骨缝泯灭；眼窝大，外鼻孔后延至喙部；颞窝两个，方骨承其下而前凸；颚关节位于眼窝下方，颚齿尖锐，往前斜出。颈长，颈肋小，便于头部活动；躯干短，仅10节躯椎；荐椎6枚以上；尾长，有强健的韧带加固。四肢的变化大，尤以前肢为甚，肢骨内中空充气如鸟以减轻体重。胸骨发达，支配长翼飞行的 肌肉即附生于此。肩带贴切躯体，利于有力地进行飞翔活动，肩胛骨和乌喙骨十分发达，前者的基部紧靠胸骨，肩胛骨上缘则嵌入椎骨的一个缺刻内成为躯椎的一部分。肱骨短健，常有突起作为胸肌的附着点；腕骨短缩，活动性小，前侧有一小形的翅骨(ospteroideum，又称翼突骨)，用以支持膜翅并连到颈部；无第五指，其余4枚指骨在指基部密切骈连，指端有爪；支持皮膜的是特别延长的第四指节，皮膜沿体侧直抵大腿。后肢长而纤弱，其各部分关节也不适于行走；髂骨长，与荐肋坚结；腹侧的一块大骨片是耻坐骨的联合，其前方中部有T形骨，为耻骨体或前耻骨。滑翔是飞龙的正常活动方式，尽管皮膜的结构比较完好，然不如鸟翼远甚，整个皮膜仅赖1枚延长的指骨支撑，倘遭损伤就可能随之丧失滑翔能力。飞龙在停止滑翔时如何行动至今仍不明了。大脑发达，敏于视觉，嗅觉不灵，很可能是热血动物。 飞龙很可能像其他古蜥类一样，来源于槽齿蜥，也出自双足型爬行动物。前肢因与行走无关，从而逐渐转往有助于滑翔方向发展，通过最初阶段时的增强攀缘能力，后来才逐渐演变为滑翔的器官。至于如何具体实现滑翔的途径迄今仍无较为满意的解释。飞龙类的滑翔能力远远不及鸟类和蝙蝠，上白垩纪时鸟已出现，它们在空中生活已无法与鸟类竞争，终于走到了进化的尽头而绝灭。 恐龙(Dinosaurs)是一个通俗名称，它们是最引人注目也是最奇观的动物，从三叠纪原始槽齿蜥茁发，到三叠纪末期已很繁盛，并且在以后的中生代时期统治着整个陆地，包括了当时几乎所有的巨大体型的陆上脊椎动物。恐龙通常被认为是一个巨型大物的爬行动物群，然而事实却并非如此。大多数恐龙确实是巨大的，有些体重可高达40—50吨，但有些种类却不过大如母鸡。恐龙是从原始槽齿蜥传衍下来的古蜥，但并非所有的恐龙都同属于一个类群，它们可以分为两个不同的族系。某些恐龙始终保留着它们祖先槽齿蜥的肉食生态，可是大多数恐龙却由肉食转变为植食习性，而且倾向于往两足型行走方式发展，然而有些种类并没有发展到这个程度，因此许多植食性恐龙又再次回复到四足型步态，尽管其骨骼构造已经显示了出自两足型的祖先。 恐龙分为蜥臀龙目(Surischiaformes)和鸟臀龙目(Ornithischiaformes)两大类，各别独立，从系统发生的角度来看，两目的亲缘关系或许还比不上鳄类、飞龙类、鸟类之间的密切程度。两目的腰带结构区别明显，蜥臀龙目三出型，而鸟臀龙目则因耻骨往两向突出成为四出型。蜥臀龙目是两足型的原始肉食类，肉食的恐龙无一例外地都属于此目。但某些蜥臀龙又转变成植食性的四足型的大型爬行动物，且营水陆两栖生活。鸟臀龙目是植食性的恐龙类，原始鸟臀龙中有一部分是两足型种类，另一部分则是四足型的植食性种类；疾行时常直立而走，著名的白垩纪鸭嘴龙即属此系，但也有返归四足型而戴角披甲的白垩纪恐龙。 蜥臀龙目中的原始属种与其祖源槽齿蜥的构造极为近似，要将三叠纪地层中出土的许多化石，明确它们在这两者之间的谁属是十分为难的，因而有人以为蜥臀龙来自槽齿蜥的多源。从蜥臀龙具有眶前窝和下颚外侧的窗孔等古蜥特征，可以明显地看出其颅骨是从槽齿蜥所衍生而来；椎骨双凹型或两平型，至侏罗纪一白垩纪才出现后凹型椎骨的高等种类，尤其表现在前段脊柱部分。脊柱含有10枚颈椎和13枚躯椎，这个数目在原始种类里属于低限，可能是两足型种类为求其身体平衡的发展结果。尾长而发达，它在两足型种类中所起的平衡作用在转变成四足型时仍予保留。肩带中无膜性硬骨，腰带三出型，与祖先槽齿蜥对比，髋臼敞开，可容纳股骨头以支持身体。指、趾数减少，但大多数三叠纪及其晚期的四足型种类不减。前肢常短于后肢，显示出固有的两足型原型。蜥臀龙目可分为蜥足亚目(Sauropodomorpha)和兽足亚目(Theropodomorpha)。蜥足亚目包括原始蜥足类(Prosauropoda)，这是生活于三叠纪的低等两足型爬行动物，由此衍生出侏罗纪和白垩纪的四足植食的大形两栖类群。兽足亚目是高等的肉食两足型爬行动物，与蜥足亚目的种类并存于侏罗纪和白垩纪，但已有先驱出现在三叠纪。兽足亚目又可分为两组：纤弱的虚骨龙类(Coelurosauria)及大型的肉食龙类(Carnosauria)。它们从槽齿蜥中的一枝茁发而来，前肢短，仅中间的2或3指发达，不适于爬行活动；腰带强健，有4—5枚荐椎，耻骨纤狭，但远端扩展与坐骨联合，股骨短于胫骨。 虚骨龙类在三叠纪就已经出现了两个肉食龙群，较原始的一群是虚骨龙，出现在晚三叠纪，体小而纤弱，骨质亦薄，颅小眼大，颈细长。晚期侏罗纪所见的虚骨龙(Coelurus)长逾30厘米，前肢短缩，掌仅3或2指，拇指与余指对生，在掠取食物之余似乎也能握物。鸵鸟龙(Struthiomimus)因外貌像鸵鸟而得名；头小，颈长，两颚短弱似喙，无齿，以其他恐龙的卵为食；后肢弱而长，足3趾如鸟，行动迅疾。肉食龙(Carnosaurus)与鸵鸟龙在演化中同时并进，然而体较粗壮，骨亦中空而较厚实；头大，颈部粗短；后肢壮健，代表动物有下列诸龙类。上三叠纪有鸟鳄(Ornithosuchus)，长3．7米，原始种类与槽齿蜥近似，背部有双行纵列骨板；荐椎3枚；髂骨短，耻骨阔，有闭 孔；髋臼部分敞开，后肢五趾；头骨与肉食龙极其相象。跃龙(Allosaurus)的体形粗壮，长10米以上；前肢较小，但仍可用作袭击植食性恐龙类；齿大而尖利，两颚深长，方骨与颅骨的连接松懈，具有活动性而有助于吞食肉俘；后肢强健，股骨长于胫骨，蹠骨短，3趾发达，第一趾朝后作为支点。后期白垩纪出现了更强大有力的霸王龙(Tyrannosaurus)，长达14米，立行时体高5．8米；颅骨粗大而窝孔小；两颚布有刺刀状的利齿，齿呈钩曲状而两侧为锯缘；颈短，有利于载其头重和加强抬举力量。后肢壮健，前肢极其短小，不抵口边。霸王龙生存的时间不长，至白垩纪末期即归绝灭，究其原委可能与作为其食物的植食性恐龙类已消亡休戚相关。 蜥足亚目中的原始蜥足类在侏罗纪和白垩纪又演变出体躯庞大的四足型恐龙。最著名的有雷龙(Brontosaurus)和梁龙(Diplodocus)，它们都是陆上的巨型四足动物类群，体长20—30米，重达30—50吨。这些动物的头小，与庞大的体形极不相称，颈部和尾部甚长；四肢直立体下如柱，但发展不平衡，较短的肢表示出它们的祖系是由两足式爬行动物的祖先演化而来。颞窝和眶前窝大，眼窝高踞颅侧；外鼻孔大，位于颅顶，有时可在两个眼窝中间合并为一，显示这些古爬行动物营两栖生活，在水中只需头的一部分冒出水面，就可以不露头躯而进行呼吸和观望；两颚短弱，齿小而纤弱，舌状、叶片状或钉栓状，约12枚，似乎只能适于摄食柔软的水生植物；脑小，除与支配颚的活动有关外，很少有其他功能；躯体接受外界感觉后，通过脊神经主要传导到荐部脊髓膨大处，后者的体积大于脑容量数倍，分出神经司后肢的运动。椎骨大而髓棘茁壮，可为肌肉提供较大的附着面，同时棘间还有韧带和腱以增强背部之力。作为支持和附着肌肉的腰带粗壮而宽大，后肢壮健，趾端具有蹄形的角垫，但仍不足以支持其沉重的体躯，在陆上行动时步履极为艰难，只有在浮水情况下才能解决负重的困难。中生代末，大陆抬升隆起，气候变迁，池塘消失，植物鲜少，终致绝灭。 鸟臀龙目动物从未达到过蜥臀龙目那样硕大壮伟的躯体，前肢也较长大，但是它们外貌所显示的奇形怪状却十分引人注目，而植食性、腰带四出型及再度恢复用四肢运动则为其共同的主要特征。大致可分为4亚目：(1)鸟足亚目(Orithopoda)，两足型； (2)剑龙亚目(Stegosauria)，四足型，自肩背至尾背有两行背甲式背棘；(3)甲龙亚目(Ankylosauria)，体被重甲，四足而似龟类；(4)角龙亚目(Ceratopsia)，有角的恐龙。 原始的鸟足龙为两足型古爬行动物，代表种类有弯龙(Camptosaurus)，其化石见于 晚侏罗纪及早白垩纪，体长1．8—6．1米；头颅低长；眶前窝小；外鼻孔卵圆形而大，位于颅顶的两眼之间；颚短，闭口时下颚齿列直抵上颚；下颚粗壮，附有强健的肌肉；枕髁在颅骨后下方与脊柱直交，颈部垂直；椎骨后凹型，脊柱旁有韧带网络，常骨化，这一特点在化石中亦有保留。前肢短而坚实，缓步觅食时也参与行走活动；髂骨、耻骨和坐骨延长，此外，耻骨另有一长形的前突，由此组成了四出型的腰带；腿粗短，能疾走， 胫骨不长于股骨，趾行型，指、趾末端有扁平的甲或蹄，无爪。鸭嘴龙(Trachodonts或Hadrosaurus)是上白垩纪时鸟足亚目中最有代表性的种类，头颅变异颇烈，体长3—15米，体制粗壮；前肢短小而纤细，手具4指，拇指萎缩退化。后肢有3个末端带有蹄的脚趾，酷似雁鸭类的鸟脚。在北美发现的鸭嘴龙木乃伊标本，体表有一层很厚的皮革性皮肤，表面布有密集的小结节；前肢各指之间有蹼，表明它们营两栖生活方式，取食于湖泽滨岸；后腿与尾俱甚粗壮，可能与善于游泳有关。头骨的前部和下颌骨往前延伸形成扁阔的嘴，在嘴的前端有角质的喙，很像鸭嘴；口内有齿，数目最多的种类可达2000枚左右，齿呈棱柱形，齿列交互排列或覆瓦状；鸭嘴龙类的头上常长有一个称为“顶饰”的冠状突起，顶饰的形状各异，有的种类呈士兵戴的钢盔状(盔龙Corythosaurus)；有的呈棒状棘，向前方突出(棘鼻青岛龙Lambeosaurus)；有的是一根中空、弯曲的管子往外伸出，整个顶饰的长度大于头部的两倍(副蜥盔龙Parasaurolophus)；顶饰内部中空，从鼻孔吸入的空气需至顶饰内绕一圈后才进入气管和肺部，有人认为顶饰是鼻腔粘膜面积的扩大，有增强嗅觉的功能，也可能是共鸣室，用以增大发音的力量，但有些鸭嘴龙则缺乏顶饰这一结构。这些动物繁盛于晚期白垩纪而绝灭于白垩纪之末。 剑龙亚目因其前肢转变为行动工具，又成为四足型爬行动物，然而行动比较迟缓，体 表有坚甲护身，生存于晚期侏罗纪的剑龙(Stegosaurus)全长超过6米而头部却出奇的小；前肢短；身体自背至腰渐次增高，从颈到尾循着脊背具有两行交错排列的骨板和棘刺，骨板直立，略成三角形，基部较厚，以韧带连结到骨骼，尾梢有两对长形棘刺，板、棘用作保护体背，但身体其余各部均无护甲，故其腰部常遭攻击。椎骨双凹型或两平型。腰带中的髂骨向前伸展，耻骨也有很发达的前突；后肢粗长如柱，臀部高起；3趾，趾端 如蹄。前肢短小，示其祖先应为两足型动物；5指，外侧2指萎缩。颅骨小而低长，脑极小如蜥足龙，荐部脊髓膨大数倍于脑；两颚各有小齿约24枚。剑龙繁盛于晚期侏罗纪及早期白垩纪。 甲龙亚目于白垩纪继剑龙而起，在当时十分繁荣，全身披甲如龟，被称为爬行纲中 的“坦克”，代表动物是体态笨重而四足爬行的甲龙(Ankylosaurus)。外貌略如蟾蜍，全长6—7米，头顶和整个背部披有一层由坚厚的五角形骨板镶嵌组成坚实的背甲；前肢在肩部有长棘自体侧往外伸出以资保护；尾有骨环，有些种类的尾端还有一个棍棒状骨块，可用此给侵犯者以致命的打击。头颅短阔，颞窝封闭，颅顶覆有多角形骨板，加强坚硬度；齿弱或无齿；四肢短壮，髂骨在臀部外突，其背后部有骨板蔽护。 角龙亚目是出现最晚的鸟臀龙目动物，始见于上白垩纪，是体形较大的四足型爬行动物。全长5—6米，头大，约占全长的1／3，整个头部和颈肩部的表面全都遮蔽在一个角质骨架之下，角质骨架由顶骨和鳞骨组合而成，是一种避免肉食类恐龙进犯被噬的有效护颈装置。角最早来源于骨板，其次才发展成为三觭龙(Triceratops)头上的3枚角：1枚鼻角附生在鼻骨上，2枚眶角位于眶后骨上，角的长短则视动物种类而异，三觭龙的眶角长而鼻角短小。中角龙(Centrusaurus)的鼻角不甚发达；颞窝因头部生角而缩小，甚至完全消失；鼻部扩大，形成角喙，颊部有一系列牙齿；颈短；椎骨两平型；腰带中的耻骨萎缩如针，后肢长于前肢，4趾末端为蹄；前肢发达，5指，外侧2指萎缩，推测其祖源可能为鹦鹉龙(Psittacosaurus)。 兽纲是继爬行纲之后兴起的高等羊膜动物，实际上它们却是渊源于早期下颞窝类爬行纲的兽形亚纲。原始下颞窝类出现于石炭纪，在二叠纪开始辐射发展，比较典型的动物为肉食性种类，而植食性的种类也得到了很好的发展。生存于二叠纪的主要是杯蜥亚纲爬行动物，此外只有一些种类及个体数量都比较少的小型爬行动物；三叠纪的情况就与之迥然不同，下颞窝型爬行动物迅猛地发展起来，可是又几乎全部绝灭于三叠纪末期，而古蜥亚纲却取而代之十分兴盛。直至几百万年以后，下颞窝类的兽纲后嗣才兴起而处于主导地位。不同式型的下颞窝类爬行动物从很原始的种类演变到与兽纲极其相似的过程，需要经过许多中间过渡类型动物的阶段。叙述这些动物的共同特征殊非易事，但中心系支的主要特征则是食肉和牙齿具有分化倾向，全部种类都是四足型而决非两足型动物。另一个特征是具有侧生的小颞窝，窝上横以眶后骨和鳞骨接合而成的骨弓。在高等种类里，颞窝变得更大而向上移近颅顶；通常有顶眼；耳鼓出现于颚关节之上的颅骨后部；后颅部的骨片仍存在，但后顶骨(并合为一骨)及板骨均转变为朝后背向。高等种类的巩膜骨环的骨片数趋于减少；椎骨双凹型，躯椎都与双头肋骨关联；肩带中有两块乌喙骨(所有爬行动物只有单块)以及附加的一块匙骨。下颞窝类可分为两群：原始低等的盘蜥亚纲和进化高等的兽形亚纲。 原始的盘蜥亚纲发现于上石炭纪，至早期二叠纪则益形繁多，继之又找到巨蜥龙(Varanosaurus)化石，长1米左右，有长尾，似杯蜥亚纲的大鼻蜥，实为其祖系的渊源。头颅高狭，吻长；颚缘齿多而形式单一，上颚前端有一对犬齿状的长牙，常在水中生活，可能食鱼。四肢纤长；髓弓狭窄而隆起，髓棘较高，有椎间体；腹面有骨鳞和腹膜肋如大多数杯蜥。二叠纪的巨蜥龙中个体最大者可长达3米。第二实例为基龙(Edaphosaurus)，体形如桶而整体更显笨拙，最奇异的特征是背上髓棘高耸，棘的两侧有横条，棘间以膜相连如满帆；头颅短，与巨蜥龙不同；颚齿钝而无犬齿状牙，此外，颚上还具有由齿丛构成的咀嚼齿板，植食性。盘蜥亚纲中的大型种类有直喙龙(Cotylorhynchus)，为体重约1/3吨之庞然大物，背部无帆状结构。第三群是异齿龙(Dimetrodon)，为下二叠纪的进攻性食肉动物，背部有大“帆”而无横条，兽纲似由此所衍生。“帆”的功能有人认为用作调节体温，可能是兽纲动物温度调节器之先行。楔齿龙(Sphenacodon)体较纤弱，肢体适于爬行，然而也能疾步快走。两颚除附生侧扁的匕首形利齿外，前颚和上颚还明显地分化出少数门齿及1对犬齿；下颚齿的形状也互不一致，但分化程度略逊于上颚。头颅高狭而长，下颚的隅骨上有一突缘，这些都是对附着强壮颚肌的一种适应，能使动物进行有力的咬啮。而隅骨与下颚体的缺刻隔离这一特征，还被其晚期三叠纪的主要陆上动物之后嗣所继承，并可循此往前追溯到与原始杯蜥中的大鼻蜥相类似的动物，因而被视为是衍生盘蜥的祖先。 从盘蜥衍生的兽形亚纲化石始见于晚期石炭纪，俟后又有许多肉食和植食性的种类分化而出，凡肉食者均可归属于兽形亚纲。下三叠纪的犬颚蜥(Cynognathus)是轻型的食肉动物，颅骨有小顶孔，有一小块中位的前顶骨(preparieta)与之相连。位于左、右颞窝之间的狭长形顶骨板很像兽纲动物颅顶之矢状嵴(sagittal cristal)；眶后骨与鳞骨相接于颞窝下；巩膜骨环的骨片数既减少又缩小；前额骨及泪骨均小；后额骨消失，但有眶后柱用以分隔眼窝与颞窝，高等类群则无此隔柱；方轭骨小，仍与缩小的方骨接触，两骨都与头颅诸骨松懈相接；次生腭发达，内鼻孔开口于口腔后端；左、右翼骨彼此愈合，无翼间窝；原来存在于原始爬行动物脑颅下方的活动关节消失。枕髁分而为二，枕区由枕骨、后耳骨及上部的后顶骨、板骨等共同合成一硬骨板。上翼骨在前耳骨之前构成脑颅的前壁；更前方的骨化部分则相当于两栖纲的蝶筛骨，也相当于兽纲的前蝶骨。镫骨细弱，从内耳孔走向方骨。具有原始爬行纲下颚的所有骨块，但齿骨扩大到几乎组成整个下颚的程度，后端仰起一大突，几及鳞骨。齿列分化：少数切齿如人类的门齿，适于用作截断食物；门齿之后为一空缺，其后在前颚骨及齿骨的前部各有一犬齿，用于刺戳和撕裂；在犬齿后的一个空隙之后有一组数目约为9个的颊齿。腭部及下颚内侧均无牙齿。椎骨双凹型，无椎间体，全部椎骨都有肋骨。颈部明显，肋骨短；腰带前的肋骨有与椎骨愈合的倾向，为兽纲腰部骨骼结构之先行。肢体由原始爬行的位置发生了肘部朝后而膝部向前的巨大改变，四肢转趋体下有利于对躯体的支撑，肌肉随同骨骼的位置更动也发生了相应的变化。肩带中仍保留着左、右锁骨和锁间骨(匙骨消失)等膜质硬骨，而原始肩带则有肩胛骨和两枚乌喙骨，肩胛骨前缘起卷，为兽纲肩胛冈之始基。腰带中的髂骨向前引伸，以及腿部膝关节位置之变更，都有利于荐椎与髂骨关接并接附更多的肌肉；耻骨和坐骨转向后方，两骨之间以一圆孔相隔。股骨侧边发生一个头球，以适应其往前转动，其外侧又有一个大转子用作接受髂骨所来的肌肉以助其向后推动。前、后肢各具5指、趾，指、趾节数为2、3、4、4、3；除第一趾外，余趾几乎等长，且适于纵向活动。这些骨骼构造都接近于兽纲。脑体甚小，仍保持爬行纲的构造特点。兽纲的恒温当与其内部构造臻善及活动的生活方式有关，而在食肉的兽形亚纲爬行动物中或许已 经开始有了一些变动。变温的爬行动物可以暂停呼吸，而兽纲则不能，次生腭可使兽纲在咀嚼食物时无碍于呼吸，这是它们生活中极其重要的适应结构。至于兽形亚纲爬行动物是否具有毛发及其繁殖生育方式则一无所知。但从最原始的哺乳兽为卵生方式进行推论，则犬颚蜥也是卵生动物。而从高等兽形蜥开始出现护幼育雏行为似也有可能。 本亚纲的兽形目(Therapsidiformes)在晚期二叠纪时就分成两群，一群为兽齿亚目(Theriodontia)，包括各种肉食性的进步类型；另一群为异齿亚目(Anomodontia)，包括许多转变为植食性的种类。 兽齿亚目的丽齿蜥(Gorgonopsians)曾数次发现于中期及晚期二叠纪，具有许多原始特征：颅后的骨骼粗厚，眶后骨与鳞骨连接于颞窝上方；眶后柱存在；顶孔之前有单枚前顶骨；无次生腭，腭上有齿；只有单个枕髁；齿骨虽大，也有上升突分枝，但是并不大于其他下颚诸骨；指、趾节数为2、3、4、5、3。犬齿蜥(Cynodont)是继丽齿蜥之后出现的高等类群，有次生腭；齿骨长大；顶骨细狭如矢状嵴；枕髁开始两分；蝶筛骨软骨质或微弱骨化，是进入三叠纪出现的典型食肉兽形蜥，为以后发展成哺乳兽的根据；小者如鼠，大者如狼，绝灭于中期三叠纪。 异齿亚目包括许多植食性的兽形蜥，最早从兽齿亚目分离出来的可能是肉食性的双犬齿附目(Dinocephalia)，始见于中期二叠纪的代表动物有巨头蜥(Dicynodontia)，体躯较大，颅顶加厚，下颚内侧无冠状骨，是肉食性兽形蜥类；指、趾骨节为2、3、3、3、3。巨鳄蜥(Titanosuchia)是另一种肉食性兽形蜥类，外形似异齿蜥，既有大形犬齿，又有门齿，门齿的内侧有“肩”，为往食草发展之佐证。本亚目中的双犬齿蜥(Dicynodon)也是中期二叠纪的物种，繁盛于晚期三叠纪，衰落于三叠纪之末。双犬齿蜥颅骨的眶后区长，有大形的窗孔以容颚肌的通过，孔下横有轭骨，由鳞骨及方轭骨的下方引出一发达的骨突，用以支持下颚；下颚的前段为无齿的角喙，后段可能长有一系列小形的颊齿，雄体上颚长有一对特有的大犬齿，其属名、种名及附目名即由此而得。 从兽形蜥演变到哺乳纲动物曾经历了几个进化阶段，初期阶段所出现的盘蜥，其颅骨上缺乏颞窝或头颅外侧仅有小型的侧颞窝，后来才发展成这一明显的特征；颅骨的骨片数有所减少；顶眼萎缩甚至完全消失；方骨和方轭骨缩小而颞窝扩大，眶后柱有时亦可消亡；枕髁数在高等类群中均为两个；次生腭完整；齿骨扩大，下颚中的其他骨片尽管很小，但是依然存在；牙已分化为门齿、犬齿和颊齿(前臼齿＋臼齿)，很像哺乳动物。肢体仍保持原始构造，近段骨骼从体躯平出，但是在高等类群中，其肢体则转化成类似哺乳动物的纵行位置，由于肢位的变动，其他构造也随之而异：肩胛骨上发生了棘及肩峰各1个；髂骨前部的长度增加及指、趾节数为2、3、3、3、3等。高等兽形蜥的骨骼 与兽纲原兽亚纲(Prototheria)的鸭嘴兽极为相似，当然，人们虽然还不能肯定哪一种兽形蜥为兽纲的祖先，但兽纲源出于兽形蜥则是确凿无疑的。 典型的兽形蜥于晚期三叠纪已全部绝灭，到中期侏罗纪，兽纲肯定已经出现。在此期间，兽形亚纲的爬行动物的演化正在进行，而有关这些过渡类型的知识却十分贫乏。兽纲特征常显示于内部脏器的结构方面及其繁育过程中，这些资料在化石中是无法获得的。然而，在骨骼方面却已经从爬行动物进化到哺乳动物的各个阶段都找到了中间类型，而所谓明确的分界实际上只是人为的划分而已。例如以下颚骨的特点来决定动物的纲属时，大多将下颚骨上是否具有残留小骨作为依据，但小骨和齿骨的变动很大，而迄今尚未找 到齿骨直接与鳞骨关联的动物实例，只能得到从这一方式跳到另一方式的中间类型。一般认为晚期三叠纪的三列齿蜥(Tritylodon)及后来找到的卞氏兽(Bienotherium)化石就是兽形亚纲爬行动物的中间类型代表，它们的主要特征是两颚长有槽生的异型齿，前 端为门齿，继之为虚位，再后为一组齿冠上有2—4列齿尖的颊齿，这种齿列的形式与兽纲比较相似。三列齿蜥之所以归属于爬行纲，除了齿列与兽纲并列发展之外，还因为它的下颚骨中保存着一些残留小骨，而且极其发达的齿骨还未能直接与鳞骨关联，仍以关节骨和方骨的原有关节方式，维系着颅骨与下颚的关联。头骨与兽纲近似，有两个枕髁和次生腭；眶后柱完全退化；前额骨及眶后骨消失；颅骨后部的背面有高狭的矢状嵴。三 列齿蜥的祖源不详，但是一般认为从犬齿蜥循着有齿尖臼齿的兽形蜥演变而来的推论是比较合理的。最后见到的三列齿蜥化石出土于英格兰的中期侏罗纪，可能是最迟绝灭的兽形蜥。 对于爬行动物的起源、繁衍分化及衰亡的整个演变进化过程，自S．W．Williston(1925年)出版《爬行纲的骨骼学》一书提出初步意见以后，七十年来始终争论不休，未得一致定论。不但在其起源方面存在着一源和多源的不同意见，就以现存的科、属、种别而言，也是各有所见，对其分类阶元的归属问题经常进行着争执。S．W．Williston将爬行纲动物的颅骨区分为两个不同颞窝类，是个颇有创见的论点。 E．S．Goodrich于1916年提出最前面的两对动脉弓在陆生脊椎动物体内已经消失无踪，留下的只是第三、四、五、六等4对，而其中的第四对动脉弓特别重要，它输送大部分血液至身体各部而成为主动脉。从爬行动物开始，包括鸟、兽两纲，其第六对动脉弓已不再与整体循环相关而变成单独与肺脏相关的肺动脉。第四对动脉弓的右支在爬行动物中用作输送多氧血液，左支却引导着少氧的非纯净血液；鸟纲和兽纲分别失去了第四动脉弓的左支或右支，而爬行类和鸟类的第四动脉弓的右支内所含的均为多氧血液则是完全一致的。因此，E．S．Goodrich认为这种不同的动脉弓的演变和血液分流情况在鸟、兽分化以前就已出现了，甚至还能推溯到比爬行纲更早的两栖纲阶段，从而可以将爬行动物分作两类：1．蜥形类(Sauropsida)，包括鸟纲和爬行纲；2．兽形类(Therapsida)，包括兽纲及其在二叠纪时期的祖源。他设想有一个原始蜥类(Protosauria)，作为从两栖纲动物过渡到爬行纲动物的中间类型，它应该具有与两栖纲相同的动脉弓型式。他的论点由于化石动物中元法找到不同类型动脉弓的实物种而未能得到证实。 D．M．S．Watson于1954年以中耳的特征来划分爬行动物在进化初期往两个不同方向发展的根据。他认为中耳深藏在颅骨内，乃是动物体内最保守和不易改变的器官之一，化石中同样也是如此。因此，他对化石动物的中耳特征与进化的关系寄予了热切的期望。他发现E．S．Goodrich所提出的两类不同爬行动物在古代杯蜥亚纲中都可找见，即大鼻蜥亚目和阔齿蜥亚目，它们分别为蜥形类与兽形类的祖源。D．M．S．Watson提出，阔齿蜥作为蜥形类的祖先，其耳区向外侧开放，由上颚骨、鳞骨及方骨合成一个较大的耳凹，鼓膜就蒙在这3枚骨块之上，卵圆窗开口在很高处，位于脑颅底板上，镫骨(耳柱骨)的一端粘附在鼓膜上；方骨既与镫骨无关，也不起与颅骨关联的作用。大鼻蜥是兽形类的祖先，它不存在耳凹，也不形成耳鼓，卵圆窗的位置较低，镫骨粗壮，直接或间接地连接到方骨内面的凹洼——镫骨隐窝(recessus stapedoal)；大鼻蜥接受声波需凭藉骨质通道，可是这个目的只有在兽形类演变到后期再次获得耳鼓时才能达到。 E．S．Goodrich以动脉弓为依据，作为爬行动物分化成蜥形类和兽形类的基础，以 及D．M．S．Watson认为可以从中耳结构的特点追溯出大鼻蜥亚目及阔齿蜥亚目来自两个起源，而且分别是蜥形类和兽形类祖源的理论，后来都被其他学者(von Hofston，1941；A．S．Romer，1956；W．K．Gregory，1965等)所否定。 E．Kuhn-Schneider(1963)对密勒始鳄研究后指出，鳞蜥亚纲动物在演化中最先要经过一个无颞窝类的密勒小鳄阶段，第二阶段演变出下颞窝类的密勒始鳄，然后才进化成完整的双颞窝类的鳄类，如杨氏鳄等。阔颞窝类爬行动物原来具有两个颞窝，但后来由于消失了上颞窝，才只保留着下颞窝；古蜥亚纲也显示出经历过下颞窝类的发展阶段(盘蜥亚纲)。这三个系列爬行动物的演化过程，都呈现了颅骨必须经过一个下颞窝类阶段，说明各种颞窝类的形成先出现的是无颞窝类，其次是下颞窝类，兽形目及兽纲即属此类；再次是上颞窝的形成，古蜥亚纲及喙头蜥目就具有上、下两个颞窝；然后下颞窝收敛只留缝隙，有鳞总目及鳍蜥亚纲虽然在构造上相去甚远，但最终还是殊途同归。依 此推论，不无理由地可以说所有爬行动物都是从下颞窝类开始演变发生而来的。龟鳖亚纲虽属无颞窝类，但有些种类的眶后常有一凹洼，虽非颞窝的同源器官，不能与颞窝相提并论，但其功能应可与之比拟。这样看来，S．W．Williston提出的分类论点依然还是有其实用价值的，不同的颞窝类只是同一系列的动物在不同发展阶段的异别，并不存在不同祖源的关系。 爬行纲在脊椎动物的演化中占有极其重要的位置，它们是首批真正的陆栖动物，能在产于陆地上的羊膜卵内进行胚胎发育，从而使繁殖彻底摆脱依赖水的制约，鳃和侧线都已消失，用肺呼吸，还出现了外耳道。陆上生活的爬行动物要求具有能够灵活转动的头部，腹部需有保护骨架以免内脏因摩擦而受损伤，于是第一、二枚颈椎特化为寰椎和枢椎，与颅底的枕髁合成活动的关节；胸部出现胸肋及胸骨组成的胸廓，腹壁发生了腹肋膜，其肋骨末端互相连结，并往前与剑胸骨共同构成保护体腔内脏的骨架。它们前承两栖动物蜥螈的构型，后开鸟、兽两纲发展的进化坦途，所以，不论是从体形构造、生理机能、生态适应，还是由演化历程进行审视，都显示出爬行动物是真正征服陆地的成功者，确实是极为重要的关键性动物。 近期的蛙蛇学研究，不仅保持着对形态学、分类学、古生物学研究的日益精深，并且新枝茁发而大力转向生态实验、杂交育种乃至基因结构及化学分析方面的探讨，甚至还深入到细胞学和分子生物学的领域，随同各方面研究成果的不断取得，必将对今后阐明爬行动物的亲缘关系以及完善其演化理论起到重要的作用。 三、爬行纲动物的生物学特征及分目检索 Reptiles Lyonnet，1745，in Lesser：“La Theologie des Insectes”notes． Reptilia Laurentius，1768，Synops．Rept．19． Squamifera Blainville，1816，Prodrome nouv，distr．Regne Anim．(Bull．Soc．Philom．)．113． Pholidota Merrem．1820，Tent．Syst．Amph．5． Monopnoa Fitzinger，1826，Neue Classif．Rept．3． Haplopnoa Leuchart，1841，Zool．Bruchst．，Ⅱ：31． (一) 特 征 脊索仅存于胚胎期，除少数低等种类外，成体消失而代之以脊柱。脊柱分颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎五部；每一椎骨的椎体是背椎体型(notocentrous)，主要由髓弓组成[[]从前认为是脏椎体型(gastrocentrous)，今认为是侧椎体型(pleurocentrous)]，背面有髓弓(neural arch)骑跨其上，成为髓棘(neural spine)，而其脉弓(haemal arch) 则为较小的、甚至不发达的间椎体(intercentra)所构成；尾椎的横突向腹侧延长而成脉棘。最前两枚颈椎特化为寰椎(atlas)和枢椎(axis)：寰椎是由第一颈椎的髓弓及其间椎体所构成的一个骨环，有韧带和突起将环孔分为上、下两半，上半容脊髓通过，髓弓向后方引伸形成后关节突，下半的前侧有凹面关接颅骨的单枚枕髁，环内空隙容纳第二颈椎往前伸出的齿状突作轴心回转，使头部与颈部的转动方向广阔多面而灵活方便；第二颈椎即枢椎，椎骨短而髓棘高大，其齿状突(odontoid process)原是寰椎的椎体，在胚胎时期愈合到枢椎的椎体上，形成颈椎的灵活枢纽。由第一、第二两枚颈颈椎特化的寰椎和枢椎是羊膜动物适应陆栖生活的特征之一；枢椎后方椎骨的椎体依动物种类并随其所在的前后位置而分化成双凹型、前凹型、后凹型或两平型等不同类型，椎体中以双凹型为最原始，前凹型为主要的类型。颈椎一般无肋骨或仅有其退化之痕迹；胸椎附生肋骨，肋骨的腹端愈合成胸骨，构成胸廊；腰椎一般无肋骨，但腹壁有时存在膜成的腹膜肋，胸椎、腰椎或通称背椎或荐前椎(vertebrae presacralis)。荐椎横突粗壮，通常两对，与腰带相连接。荐后是尾椎。脊柱的分段及椎骨的总数随物种而不同，以蛇类的椎骨为数最多(现生蛇类的椎骨141—435枚)。颅骨大多平扁，但较两栖纲的高窄，软骨颅几乎全已骨化，颅底有大型的副蝶骨，后端以基枕骨形成的单枚枕髁与颈椎相关接。腭 骨发达，构成次生腭；内鼻孔一般在腭骨前外侧，但也可以像鳄形目那样后移到次生腭之后而接近咽部，使吞食与呼吸能够同时进行。颚弓也以膜性硬骨(dermal bone)替代了软骨性硬骨(cartilage bone)，下颚常由多枚膜性硬骨组成，藉方骨连接到头颅。咬肌发达，颅侧有颞窝作为咬肌的固着点，因窝的数目、位置高低及窝缘颞弓的位置差异，可区别为不同的颞窝型或颞弓型，作为本纲动物的分类依据。体表被鳞甲，无羽、无毛、无侧线，也极少皮肤腺。除消失肢体的种类外，四肢均有带骨，肢骨横向外侧延伸，动物匍匐前进，腹部经常贴着地面，是典型的爬行活动方式。前、后肢通常短壮，间或细弱和消失，正常形式皆五指(趾)，有爪。大脑和小脑比较发达，大脑有左、右侧脑室(lateral cerebral ventricle)，出现了新脑皮(neopallium)；脑神经11对(脊副神经spinal accessory nerve尚未分化)；外耳孔出现；眼球外的眶周有巩膜骨环(scleral ring)；鼻腔附近有犁鼻器(vomeronasal organ)；用肺呼吸，无鳃，有较长的气管。心脏具两心房(auricle)与 不完全分隔的(两)心室(ventricle)，但鳄形目有完全分隔的两心室；无动脉总干(truncus arteriosus)而有3对左、右对称的动脉弓，体循环与肺循环已基本分流；红血球卵圆形，有核，双面凸起；静脉系统与两栖纲动物大致相同；体温随环境变动，是变温动物(poikilothermal)或外温动物(ectothermal)。消化管分化明显；口腔有几对粘液“唾腺”；食道随颈部延长；肠管多盘曲；肛门开孔于泄殖腔。肾脏由后肾演变而来，无肾内口，左、右肾脏各有后肾管形成的输尿管导入泄殖腔内；中肾管在雄体留作输精管，雌体则以米勒管作输卵管，左、右会合到泄殖腔开口；泄殖腔腹壁有尿囊膀胱。雌雄异体，雄体有交接器(copulatory organ)，即单个阴茎(penis)或一对半阴茎(hemipenis)。交配时以此或一侧之半阴茎插入雌体之泄殖腔(楔齿蜥例外)，体内受精。卵大，富含卵黄，属端黄卵，外有卵膜和卵壳；卵裂一般是盘状分裂；陆地卵生，少数卵胎生。胚胎发育期间发生羊膜(amnion)、绒毛膜(chorion)和尿囊(allantois)，完全摆脱了对于水域的依附；绝大多数卵生和卵胎生的爬行动物胚胎依靠卵黄营养，只有少数“胎生”种类与母体具有营养联系；幼体在卵壳内成形，不经过变态，以吻端的破卵齿(egg tooth)叩破卵壳孵出。 (二) 分目检索 现存爬行纲动物是过去繁复多变、庞杂宏富的一个广博丰衍大纲的残余。中生代，本 纲动物的体形及其生活方式千差万别，变化多端，无论在大地、海洋以至天空都有其繁庶的族类，因而被称为爬行纲动物世纪，并由它们演变出鸟、兽两纲动物来。就适应陆地生活而言，本纲动物具有脱离水域的三个必要特征：①卵有丰富卵黄，胚胎在充满羊水的羊膜腔空间内发育，以防干燥及免遭机械损伤；②体表有表皮层转化的角质鳞片，保护身体，免于体液过度蒸发的危险；③完全用肺呼吸，进行气体交换。总计6目，分隶 于3亚纲。分类检索如下： 现存的6目爬行动物中，喙头蜥目仅楔齿蜥 Sphenodon punctataus 一种，分布也局限于新西兰柯克海峡的几个小岛上，但在三叠纪中期，该目动物曾广泛分布于亚、非、拉美及欧洲。蚓蜥目仅蚓蜥科 Amphisbaenidae，有24属，近130种；蛰栖地下，常与蚁类同居，并以蚁及蠕虫为食；分布于非洲、地中海地区、南美洲、墨西哥及美国。因我国不产喙头蜥目和蚓蜥目动物，故于下文中就不再另述。鳄形目约21种，中国只有3种；龟鳖目约220种，我国有37种；蜥蜴目和蛇目种类繁多，尤其在温带。因其自身无法调节体温，只能随环境的温度而变动，很难适应低温生活，故于酷寒地带种类贫乏。我国地处北温带，南及热海，北临寒域，天产丰富，这两目的种类很多。蜥蜴目约3700多种，中国产160多种，蛇目约2400多种，中国有201种。现将国内所产爬行动物，分目分册报告于后。 |
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